Caribbean Paleobiology

Descubrimiento Inesperado: Focas Monje en el Miocene del Pacífico Norte

El miércoles pasado (8 de mayo de 2019) acaba de ser publicado mi más reciente trabajo en la revista científica Biology Letters! En esta ocasión el trabajo fue realizado en colaboración con mi colega Ana Valenzuela-Toro, candidata doctoral del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California en Santa Cruz.
Foto de los dientes que describimos y la localidad donde se encontraron. Las siluetas representan el conjunto de mamíferos marinos descubiertos en la localidad. También se observa otras localidades donde se han descubierto focas monje del Mioceno de las Américas y la distribución de las focas monje actuales.En nuestro artículo describimos un par de dientes, que quizás no parezcan mucho, pero tienen una historia muy interesante que contar. La primera vez que vimos los dientes, ambos inmediatamente los reconocimos como que eran de foca y no de otros pinípedos conocidos de California u otras partes del Pacífico Norte (por ejemplo, morsas y lobos marinos). Luego de comparaciones exhaustivas y estudio, determinamos que los dientes pertenecían específicamente a focas monje (Monachinae). Hoy día las focas monje son un grupo pequeño de focas que incluye, específicamente, la foca monje del mediterráneo (Monachus monachus), foca monje hawaiana (Neomonachus schauinslandi) y la foca monje caribeña (Neomonachus tropicalis). Si nunca habías escuchado de la foca monje caribeña, es porque esta especie, la cual como indica su nombre, vivía en la región del Caribe (incluyendo Puerto Rico) fue declarada extinta (oficialmente) en 2008, aunque ya hacía muchos años que había sido extirpada por los humanos. Sin embargo, las focas monje tienen un registro fósil que se extiende a más de 15 millones de años, y se conocen especies fósiles de la región del mediterráneo, Atlántico Norte, Argentina, Chile y Perú. Pero nunca antes habían sido encontradas en California.
Arriba: otras fotos mostrando los dientes de focas monje de California que describimos en nuestro trabajo.
Abajo: dientes de otras especies de focas monjes actuales y fósiles de las Américas.Los dientes que describimos provienen de una localidad en el sur de California parte de la Formación Monterey, un depósito marino que se formó entre 14.9-7.1 millones de año atrás (Smith, 1960; Blake, 1991; Barron y Isaacs, 2001). Por medio del estudio de microfósiles colectados en esa localidad, se estima que el horizonte donde se encontraron los fósiles se depositó entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto nos da una una edad bastante precisa y nos da una mejor idea de cuándo vivieron los fósiles que se encuentran en esa localidad específica.

Los fósiles de esta localidad se colectaron entre 1969 y 1982. Parte de la colecta se llevó a cabo de manera organizada y financiado por la National Geographic Society. Gracias a esto se pudo publicar un reporte inicial detallando cómo se formó el depósito y cómo se encontraron los fósiles (Barnes et al., 1985). Particularmente los fósiles que Ana y yo estudiamos se depositaron en un mismo horizonte, lo que en inglés llamaríamos como bonebed o capa de huesos. En ocasiones pasadas he escrito sobre capas de huesos, como la de Cerro Ballena en Chile y Sharktooth Hill en California. Las capas de huesos no proveen una idea bastante precisa de qué organismos vivían en un área durante un periodo relativamente preciso en la larga historia del planeta tierra. Esto quiere decir que las focas monje al igual que los otros mamíferos marinos que describimos vivían en esta parte del sur de California entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto es significativo porque nos provee un dato relativamente preciso de como era parte de la fauna marina en ese tiempo, pero también resultó ser un descubrimiento sorprendente ya que nunca antes se habían descubierto fósiles de focas monje en esta parte del mundo! De hecho, hasta ahora el registro fósil de focas en el Pacífico Norte solo se remontaba a unos miles de años atrás, nuestro descubrimiento lo cambió a más de 7 millones de años!!
Mapa mostrando el posible origen del las focas monje californianas.Este descubrimiento sorprendente nos llevó a comparar distintas faunas a través de las Américas y a formular dos hipótesis para explicar de dónde salieron los ancestros o parientes cercanos de nuestras focas monje californianas. Nuestra comparación nos llevó principalmente a depósitos del Mioceno tardío en Chile y Perú, los cuales Ana y yo conocemos bastante bien. Basándonos en similitudes entre las faunas de mamíferos marinos contemporáneas de Chile y Perú, una de nuestras hipótesis es que el origen de las focas monje californianas se encuentra en la costa del Pacífico de América del Sur. Sin embargo, no debemos olvidar que también se han encontrado focas monje en depósitos del Mioceno en la costa este de Norte América, y que hasta hace unas cuantas décadas había una foca monje en el Caribe. Tampoco debemos olvidar que el Paso Marino Centroamericano estuvo abierto hasta hace 3.5-3 millones de años atrás, uniendo el Mar Caribe con el Océano Pacífico (O'Dea et al., 2016). Esto quiere decir que un pariente extinto de las focas monjes hawaiana y caribeña pudo haber tenido una distribución más amplia y haber llegado hasta California, esto en parte, sería congruente con la hipótesis del origen de estas dos especies, aunque un poco antes de lo estimado (Fulton and Strobeck, 2010; School et al., 2014).

¡Esperemos que en el futuro se pueda descubrir material adicional de estas focas monjes californianas para conocerlas aún mejor!


Referencias

Barnes, L. G., S. A. McLeod, and R. E. Raschke. 1985. A late Miocene marine mammal vertebrate assemblage from Southern California. National Geographic Research Reports 21:13-20.

Barron, J. A., and C. M. Isaacs. 2001. Updated chronostratigraphic framework for the California Miocene. In The Monterey Formation-from rocks to molecules (eds. C. M. Isaacs, J. Rullkötter), pp. 393-395. New York, NY: Columbia University Press.

Blake, G. H. 1991. Review of the Neogene biostratigraphy and stratigraphy of the Los Angeles Basin and implications for basin evolution. AAPG Memoirs 52:135-184.

O'Dea, A., H. A. Lessios, A. G. coates, R. I. Eytan, S. A. Restrepo-Moreno, A. L. Cione, L. S. Collins, A. de Queiroz, D. W. Farriss, R. D. Norris, R. F. Stallard, M. O. Woodburne, O. Aguilera, M.-P. Aubry, W. A. Berggren, A. F. Budd, M. A. Cozzuol, S. E. Coppard, H. Duque-Caro, S. Finnegan, G. M. Gasparini, E. L. Grossman, K. G. Johnson, L. D. Keigwin, N. Knowlton, E. G. Leigh, J. S. Leonard-Pingel, P. B. Marko, N. D. Pyenson, P. G. Rachello-Dolmen, E. Soibelzon, L. Soibelson, J. A. Todd, G. J. Vermeig, and J. B. C. Jackson. 2016. Formation of the Isthmus of Panama. Science Advances 2016; 2:e1600883.

Fulton, T. L., and C. Strobeck. 2010. Multiple fossil calibrations, nuclear loci and mitochondrial genomes provide new insight into biogeography and divergence timing for true seals (Phocidae, Pinnipedia. Journal of Biogeography 37:814-829.

Scheel, D.-M., G. J. Slater, S.-O. Kolokotronis, C. W. Potter, D. S. Rotstein, K. Tsangaras, A. D. Greenwood, and K. M. Helgen. 2014. Biogeography and taxonomy of extinct and endangered monk seals illuminated by ancient DNA and skull morphology. Zookeys 409:1-33.

Smith, P. B. 1960. Foraminifera of the Monterey Shale and Puente Formation, Santa Ana Mountains and San Juan Capistrano Area, California. USGS Professional Papers 294:463-495.

New publications on middle Miocene walruses of southern California and Baja California Sur

One of the first things I did when I started working at the Natural History Museum of Los Angeles County (MNHLA) was getting familiarized with the collection of fossil marine mammals. Coming in I knew it was (and is) one of the best in the World, but I was still surprised with the extent and amount of fossil pinnipeds. Pinnipeds is the name given to the group that include walruses (Odobenidae), sea lions/fur seals (Otariidae), seals (Phocidae) and a few other related, but extinct groups (e.g. desmatophocids). My first thought was that I would eventually get around to work on pinnipeds after several years, thinking I would first focus more on the cetaceans and herbivorous marine mammals. But then the more I looked at pinnipeds, the more interested I became in their fossil record and what new information we could learn about their evolutionary history based on the specimens at NHMLA and other nearby collections. And so, my interest in this group grew and I found myself working on pinnipeds much sooner than I had originally planned. My first scientific publication on the subject was last year when I described the pan-otariid Eotaria citrica, based on a well-preserved mandible and lower dentition which was published in the open access journal PeerJ (you can download the paper here (Velez-Juarbe, 2017) and also read my post about it).
On the left, the type mandible of Eotaria citrica; on the right, a life reconstruction of how it might have looked like.
The dwarf walrus from Baja California SurMore recently, my colleague Fernando Salinas-Márquez and I described a new species of walrus that we dubbed Nanodobenus arandai, aka Smallrus or Aranda's dwarf walrus if, you know, you're not into the whole brevity thing.Myself, holding the type (name-bearing specimen) of Nanodobenus arandai; on the right, the skull of the living walrus, Odobenus rosmarus.Nanodobenus comes from a very interesting locality in the Vizcaíno Península in Baja California Sur. It was collected from sediments that are part of the Tortugas Formation as exposed along Arroyo La Chiva (also known as Arroyo Tiburón) (Throughton, 1974; Applegate et al., 1979; Moreno-Ruiz and Carreño, 1994). The age range of this formation is somewhat uncertain, or more precisely, broader than I would prefer it to be, as it has been described as ranging from the middle to the late Miocene (Barnes, 1998). For this work, Fernando and I reviewed the scientific literature and were able to restrict its range to 15.7-9.2 Ma, which is admittedly still fairly broad, but we'll hopefully be able to get more precise dates in the not so distant future.  A more detailed view of the holotype mandible of Nanodobenus arandai, in lateral (top), medial (middle) and occlusal (bottom), views. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 2). One of the most striking features of Nanodobenus was its small body length, which, based on measurements of the toothrow, was estimated to be around 1.65 m. This places it as the smallest odobenid known so far (see body size outlines below), with a body length more similar to that of the early otariid Pithanotaria starri and around the range of the living fur seal Callorhinus ursinus (Velez-Juarbe, 2017). The small body length of Nanodobenus seems to break a pattern in odobenid evolution, where body size increase seemed to be the norm throughout the mid-late Miocene, culminating in the gigantic walrus Pontolis magnus (Velez-Juarbe, 2017; Boessenecker and Churchill, 2018). The absence of Nanodobenus from contemporaneous units farther north in California could have been due to a number of reasons, like habitat preference, local endemism, or simply that they were there, but we still haven't identified its remains in these other units. Interestingly, dwarfism in odobenids seems to parallel a pattern observed in the South Pacific and the North Sea and Paratethys, where dwarf seals were sympatric with larger species.
Relationships and body sizes of odobenids. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 4).Our paper describing Nanodobenus was published in the open access journal Royal Society Open Science, which means you can download it for free (Velez-Juarbe and Salinas-Márquez, 2018).
Pinnipeds of Sharktooth HillJust out today (10/19/2018) is my most recent publication. In it I describe in detail the lower jaw and dentition of the early odobenid Neotherium mirum - originally named by none other than Remington Kellogg in 1931 - in it, I also describe some other significant pinniped mandibles from the Sharktooth Hill Bonebed (STH). I've written about Sharktooth Hill before and I have to say it is one of the most amazing middle Miocene marine deposits in the World! This bonebed was deposited between 15.9-15.2 million years ago near Bakersfield, CA, and is one of the densest accumulations of marine vertebrates that we know of, with a fairly large number of taxa described so far (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003; Pyenson et al., 2009; Velez-Juarbe, 2018).Pinniped remains abound in the Sharktooth Hill bonebed, with the second most common one being Neotherium mirum; however, relatively little is known of this species. The original description by Kellogg (1931) was based on postcranial elements, and since then a few papers have discussed and/or described some of its cranial and mandibular features (Mitchell and Tedford, 1973; Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988; Deméré, 1994; Kohno et al., 1995). In my new publication I described the morphology of the mandible and lower teeth in detail, based on several specimens from the collections at the Natural History Museum of Los Angeles County and the University of California Museum of Paleontology (UCMP). One other aspect I set out to explore was wether Neotherium showed body size sexual dimorphism as previous authors had suggested (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988). The morphology of the lower jaw of Neotherium shows an interesting mix of characters, some which are shared with early pinnipedimorphs and others which it shares with more derived odobenids. Size difference amongst the several mandibles I studied support the hypothesis that the species is sexually dimorphic, with male mandibles being around 25% larger than the female mandibles. This was similar to the differences amongst male/female mandibles of Steller's sea lion (Eumetopias jubatus), but less extreme than those shown between males/females of California sea lion (Zalophus californianus).Various mandible of Neotherium mirum, representing male (A-D, F, and H), and female (E, G, and I) individuals. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 1).Neotherium mirum is not the only pinniped known from the Sharktooth Hill Bonebed; two other walruses and two desmatophocids are also known from this unit. One of the other walruses is Pelagiarctos thomasi, which was a relatively large odobenid with fused mandibles and bulbous teeth; its morphology is still poorly known as only a few specimens are known, making it one of the rarest pinnipeds from this unit (Barnes, 1988; Boessenecker and Churchill, 2013). The second walrus is even rarer and was one of the other subjects of my paper. While browsing the collections I came across a mandible that did not look like any of the other STH pinnipeds, so I decided it would be an interesting addition and worthy of describing even if I couldn't pinpoint its precise id because of its incompleteness. This other mandible which I identified as belonging to some unknown odobenid was intermediate in size between male Neotherium mirum and Pelagiarctos thomasi, and showed some interesting characters regarding reduction of the postcanine dentition. Specifically, this unknown odobenid showed a bilobed first molar (m1) while still having double-rooted second through fourth premolars (p2-4). This pattern of root reduction departs form the usual pattern observed amongst odobenids where root simplification usually begins with the more anterior premolars and moves backwards towards the molars.Phylogenetic analysis showing relationships amongst odobenids and other pinnipeds, highlighting reduction of the postcanine teeth across the different groups. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 5).Reduction and simplification of the postcanine dentition is a phenomenon observed across different pinniped groups (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1989; Deméré, 1994; Barnes et al., 2006; Boessenecker, 2011). Based on the analysis in my paper it seems that simplification/reduction of the postcanine roots in odobenids has occurred several times throughout their evolutionary history (see phylogenetic tree above).The other pinnipeds from STH are the desmatophocids Allodesmus kernensis and A. cf. A. sadoensis (or A. cf. A. sinanoensis according to Tonomori et al., 2018). The precise number of valid species of Allodesmus from STH has been a issue discussed in the literature for quite some time, with up to three species considered valid: Allodesmus kernensis, A. kelloggi, and A. gracilis (Kellogg, 1922; Mitchell, 1966; Barnes and Hirota, 1995). Fortunately this was resolved recently by Boessenecker and Churchill (2018) who determined that A. kelloggi and A. gracilis are junior synonyms of A. kernensis. In their study they also determined that the morphology of a fragmentary mandible that had been referred by Barnes (1972) as 'Desmatophocine B' was more consistent with Allodesmus sadoensis and referred to it as A. cf. A. sadoensis. The presence of this species in California, otherwise known from middle Miocene deposits in Japan, was further confirmed in my study, where I described and assigned a second mandible to that particular taxon. However, the mandible I assigned to this species was quite rare, with only four postcanine teeth, instead of the more normal five or six; did this represents a more extreme case of tooth reduction or a pathology? We can't tell for now, but hopefully additional specimens will turn up in other collections which will help clarify this. So at present there are up to five species of pinnipeds that were likely sympatric during the deposition of the Sharktooth Hill Bonebed, making it a fairly diverse pinniped assemblage, and unlike anything we see today, especially since there's only one living species of walrus.Mandibles representing pinnipeds from the Sharktooth Hill Bonebed. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 6).This paper on Neotherium and other STH pinnipeds is out on Journal of Vertebrate Paleontology, if you are interested in a PDF feel free to email me and I'll send it your way!
The Titan walrus of Orange CountyOut this month too was the publication another work with colleagues Isaac Magallanes, Jim Parham and Gabe Santos. In this work (Magallanes et al., 2018) we described a fossil odobenid which we dubbed Titanotaria orangensis from the late Miocene of Orange County, California. In addition to describing this interesting new species, we took a closer look at the fossil record of odobenids as well as revised the taxonomy of the group. I was honored to have been invited to participate in this project and I will be discussing it in more detail in a future post. Meanwhile, you can download the PDF and start reading it as it is open access. 
Even more marine mammal news coming soon, so stay tuned!!!!
References
Applegate, S. P., I. Ferrusquía-Villafranca, and L. Espinoza-Arrubaena. 1979. Preliminary observations on the geology and paleontology of the Arroyo Tiburón area, Bahía de Asunción, Baja California Sur, Mexico; pp. 113-115 in P. L. Abbott, and R. G. Gastil (eds.), Baja California Geology. Field Guides and Papers, Geological Society of America Annual Meeting. San Diego State University Publication, San Diego, CA.
Barnes, L. G. 1972. Miocene Desmatophocinae (Mammalia: Carnivora) from California. University of California Publications in Geological Sciences 89:1-76.
Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 396:1-11.
Barnes, L. G. 1989. A new enaliarctine pinniped from the Astoria Formation, Oregon, and a classification of the Otariidae (Mammalia: Carnivora). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 403:1-26.
Barnes, L. G. 1998. The sequence of fossil marine mammal assemblages in Mexico; pp. 26-79 in O. Carranza-Castañeda and D. A. Córdoba-Méndez (eds.), Avances en Investigación, Paleontología de Vertebrados. Publicación Especial 1, Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Mexico.
Barnes, L. G., and K. Hirota. 1995. Miocene pinnipeds of the otariid subfamily Allodesminae in the North Pacific Ocean: systematics and relationships. Island Arc 3:329-360.
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Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2013. A reevaluation of the morphology, paleoecology, and phylogenetic relationships of the enigmatic walrus Pelagiarctos. PLoS ONE 8:e54311.
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Deméré, T. 1994. The family Odobenidae: a phylogenetic analysis of fossil and living taxa. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:99-123.
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Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.
Magallanes, I., J. F. Parham, G.-P. Santos, and J. Velez-Juarbe. 2018. A new tuskless walrus from the Miocene of Orange County, California, with comments on the diversity and taxonomy of odobenids. PeerJ 6:e5708.
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Moreno-Ruiz, J. L., and A. L. Carreño. 1994. Diatom biostratigraphy of Bahía Asunción, Baja California Sur, Mexico. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 11:243-252.
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Throughton, G. H. 1974. Stratigraphy of the Vizcaíno Peninsula near Asunción Bay, Territorio de Baja California Sur, Mexico. MSc thesis, San Diego State University, 83 pp.
Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the 'Topanga' Formation of southern California. PeerJ 5:e3022. doi:10.7717/peerj.3022
Velez-Juarbe, J. 2018. New data on the early odobenid Neotherium mirum Kellogg, 1931, and other pinniped remains from the Sharktooth Hill Bonebed, California. Journal of Vertebrate Paleontology doi:10.1080/02724634.2018.1481080
Velez-Juarbe, J., and F. M. Salinas-Márquez. 2018. A dwarf walrus from the Miocene of Baja California Sur, Mexico. Royal Society Open Science 5:180423. 

Conozcan a Olympicetus avitus, un nuevo odontoceto basal de la Formación Pysht del estado de Washington

Hace unos viernes atrás, salió mi más reciente publicación. En la misma describo un nuevo género y especie de odontoceto (cetáceos dentados) proveniente de depósitos del Oligoceno tardío, entre 30.5-26.5 millones de años atrás, del estado de Washington. Este nuevo odontoceto al cual he bautizado como Olympicetus avitus, se diferencia de sus parientes modernos por tener la nariz anterior a la órbita, dentición heterodonte (dientes diferenciados), una placa infraorbital de la maxilla, un cráneo alargado con amplia exposición del hueso parietal, maxilares que se extienden solo hasta la mitad anterior de la órbita y región temporal abierta dorsalmente, entre otras. La descripción de esta nueva especie es basada en dos especímenes, un neonato (LACM 126010) y un subadulto (LACM 149156) que fueron colectados de la misma localidad a lo largo de la Quebrada Murdock en el Condado de Clallam, Washington. Ambos especímenes estuvieron cubiertos por sedimentos muy duros de la Formación Pysht lo cual requirió que fuesen preparados con ácido, lo cual puede ser un reto, pero que si se hace correctamente resulta en especímenes casi perfectamente preparados y listos para ser estudiados.
Comparación de algunas características que distinguen a Olympicetus de sus parientes actuales.
Arriba: los dos cráneos de Olympicetus avitus, el neonato (izquierda) y el subadulto y holotipo (derecha), desafortunadamente a ambos cráneos les falta parte del rostro.
Abajo: cráneo y mandíbulas de un Lagenorhynchus obliquidens, un pariente actual de Olympicetus. El holotipo de Olympicetus incluye una buena cantidad de dientes, los cuales demuestran que esta especie tenía dientes heterodontes, eso quiere decir que los dientes estaban diferenciados a lo largo de la dentadura. Esto es una característica heredada de otros cetáceos ancestrales, como contraste, la mayoría de odontocetos modernos tienen una dentadura homodonte, o sea, que todos los dientes son iguales y no puedes distinguir anteriores de posteriores. Desafortunadamente los dientes de Olympicetus se habían caído durante el proceso de fosilización, y la posición exacta de cada diente solo se pudo estimar comparando con otros odontocetos con dentaduras heterodonte, como por ejemplo Xenorophus sloani Kellogg, 1923, del Oligoceno temprano de Carolina del Sur.

Fragmento de mandíbula y los dientes del holotipo (LACM 149156) de Olympicetus avitus. Los dientes son heterodontes, y se pueden diferenciar en canino (A, P), premolariformes anteriores (D, E, Q, R), premolariformes posteriores (F-L, S-Y) y molariformes (M-O, Z-Bb) (modificado de la Figura 7 de Velez-Juarbe, 2017).El Oligoceno es una época importante para entender mejor la historia evolutiva de los odontocetos, ya que hacen su aparición en el registro fósil durante el principio de la misma hace unos 33.9 millones de años atrás. Interesantemente, al menos algunos grupos de esos odontocetos primordiales (i.e. los Xenorophidae) ya presentan muchas características que comparten con especies actuales, siendo la más relevante la ecolocalización (Churchill et al., 2016; Park et al., 2016). La presencia de odontocetos en depósitos del Oligoceno en la región del Noroeste del Pacífico es bien conocida entre los paleontólogos ya que ha sido mencionado en la literatura científica durante los últimos 40 años (e.g. Whitmore & Sanders, 1977; Barnes et al., 2001). Sin embargo, solo dos especies habían sido descritas previo a Olympicetus, ambas perteneciente a grupos distintos. De estos el más reciente que fue descrito es el allodelphinid Arktocara yakataga, Boersma & Pyenson, 2016, proveniente de depósitos del Oligoceno de Alaska. Los allodelphinids son un grupo de odontocetos de rostro alargado que incluye las especies: Allodelphis prattiA. woodburneiGoedertius oregonensisNinjadelphis ujiharaiZarhinocetus donnamatsonae y Z. errabundus (Boersma & Pyenson, 2016; Kimura & Barnes, 2016). Este grupo en particular está actualmente extinto, pero están relacionados al Delfín del Ganges (Platanista gangetica) el cual es uno de los pocos delfines de río actuales y el último sobreviviente de un grupo que fue mucho más diverso en el pasado.
Vista dorsal de Goedertius oregonensis (LACM 123887) del Mioceno temprano de Oregon. Aquí podemos observar el rostro alargado que distingue a esta especie y otras relacionadas a la misma.El otro odontoceto del Oligoceno del Noroeste del Pacífico es Simocetus rayi Fordyce, 2002. Esta especie, descrita en 2002, se considera suficientemente distinta para estar clasificada en su propia familia (Simocetidae). Simocetus se distingue por su rostro relativamente corto y un poco agachado, dientes con bastante separación entre ellos, la nariz localizada anterior a la órbita y otras características que lo definen como un odontoceto basal. Además de compartir una región geográfica, algunas de las características que distinguen a Simocetus se observan también en Olympicetus y originalmente yo consideré que quizás pertenecían a la misma familia. Sin embargo, los resultados del análisis filogenético en mi estudio indican que Olympicetus pertenece a un grupo distinto (ver filogenia abajo).
Relación filogenética de Olympicetus con otros odontocetos (modificado de la Figura 9 de Velez-Juarbe, 2017).Las relaciones entre estas especies podría cambiar si se descubre material más completo de Olympicetus y/o cuando más especies parecidas a Olympicetus y Simocetus sean descritas y analizadas. Esto fue algo que sugerí en una presentación que di en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2015, en ese entonces presenté unos resultados preliminares donde Simocetidae era una familia más diversa, quizás tanto como los Xenorophidae (e.g. Geisler et al., 2014; Boessenecker et al., 2017). También queda por ver si Olympicetus y Simocetus eran capaces de ecolocalización como los xenorophids. Existe material parecido en varias colecciones, así que el tiempo dirá!

References

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Fordyce, R. E. 2002. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae, New Family): a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the Eastern Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology 93:185-222.

Geisler, J. H., M. W. Colbert, and J. L. Carew. 2014. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508:383-386.

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Velez-Juarbe, J. 2017. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI:10.1080/02724634.2017.1366916

Whitmore, F. C., Jr., and A. E. Sanders. 1977. Review of the Oligocene Cetacea. Systematic Zoology 25:304-320.

California gets a new species of early sea lion: Eotaria citrica

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.
The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.
FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.
FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.
(There are some useful explanations for some of these terms here.)
FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).
FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.
Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!
References
Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321
Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835
Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.
Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186
Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227
Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022
Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909
Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 3

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)
El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.

Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.
Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.
A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus
Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).
9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.
11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículo 23.3.7).
12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)
13) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio.La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 
A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.

Referencias

Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

Origen e Historia Evolutiva de los Manatíes

Siendo esta la semana de la Conservación del Manatí Caribeño en Puerto Rico y pasado lunes el Día Internacional del Manatí aquí les dejo un breve resumen sobre los orígenes de este interesante grupo de mamíferos marinos.
Mi primer contacto con un manatí Caribeño en la naturaleza!En la región del Atlántico y Caribe muchos hemos escuchado sobre los manatíes y quizás hasta visto uno que otro. La especie en particular que habita esta región es el manatí Caribeño el cual también se le conoce por el nombre científico de Trichechus manatus. Algo que quizás no sepan es que existen otras dos especies de manatíes, el manatí del Amazonas (Trichechus inunguis) y el manatí de África Occidental (Trichechus senegalensis). Estas distintas especies en conjunto, pertenecen a la familia Trichechidae, la cual junto con otra familia llamada Dugongidae forman parte de un grupo de mamíferos muy únicos, llamados Sirenia o sirenios. Los sirenios se distinguen por ser los únicos mamíferos marinos que se alimentan principalmente de vegetación acuática y por tener huesos muy densos, los cuales les ayuda a mantener flotabilidad neutral poder subir o bajar en la columna de agua con facilidad.
Distribución de las especies vivientes de sirenios.¿!Orígenes Europeos!?
Para conocer de donde vienen los manatíes necesitamos echarle un vistazo al registro fósil. Sorprendentemente, los restos más antiguos que se han podido identificar como pertenecientes al mismo grupo (Trichechidae) que los manatíes, proviene de Europa. Más específicamente, se encontraron en depósitos marinos que se depositaron durante el Oligoceno tardío (entre 28.4-23 millones de años atrás) en la región de la cuenca del Mar del Norte en Alemania. Es allí donde se descubrieron restos de una especie extinta llamada Anomotherium langewieschei Siegfried, 1965, el cual hasta el presente se considera como el manatí más antiguo. A esta especie, le sigue en antigüedad otra especie, Miosiren kocki Dollo, 1889, encontrada en la misma región, esta vez en Bélgica, en depósitos marinos depositados en el Mioceno temprano (entre 20.4-16.0 millones de años atrás). Mientras que una tercera especie, llamada Prohalicore dubaleni Flot, 1887, fue descubierta en sedimentos marinos depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) de Francia. Estas tres especies extintas se clasifican dentro de una subfamilia distinta, llamada Miosireninae, hasta el momento, con distribución exclusivamente europea. Es de un ancentro en común con estos miosireninos que se origina el grupo de manatíes que eventualmente llega la las Américas.

Llegada a las Américas
Los fósiles de manatíes en las Américas son relativamente escasos, posiblemente porque habitaban cuerpos de agua dulce, los cuales no siempre se preservan tan bien como habitats marinos. Sin embargo se han encontrado especímenes claves en América del Sur para entender su historia en la región. El manatí más antiguo de las Américas es una especie llamada Potamosiren magdalenensis Reinhart, 1951 encontrada en depósitos fluviales depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) en Colombia. Mientras que la otra especie de manatí fósil, llamada Ribodon limbatus Ameghino, 1883, se ha encontrado, mayormente en depósitos fluviales del Mioceno tardío (11.6-5.3 millones de años atrás) en Argentina y Brazil*. Estas especies extintas de manatíes americanos vivían en cuerpos de agua dulce, donde evolucionaron y se diversificaron. No fue, sino hasta hace unos 2-3 millones de años atrás, que los ancestros de los manatíes modernos invaden los océanos de nuevo (recordemos que las especies europeas eran marinas), específicamente el Caribe y Atlántico. Esto sucedió luego de la formación completa del Istmo de Panamá, y como consecuencia, la extinción de los dugones que dominaban los mares de la región hasta ese entonces.
*En esta entrada previa pueden apreciar un mapa del Mioceno con la distribución de sirenios en las Américas.

Dientes especiales para dietas abrasivas y muelas que nunca terminan
Las características más distintivas entre las especies modernas de sirenios son sus dientes (tema que cubrí anteriormente aquí), que obviamente está relacionados a lo que comen. Los manatíes fósiles de Sur América presentan adaptaciones a dietas abrasivas, ya fuese por alta presencia de sedimento, o por el tipo de vegetación que consumían, es decir, que de haber tenido molares considerados normales se hubiesen quedado sin dientes prematuramente. Sin embargo, y como dijo Ian Malcolm en Jurassic Park "Life, uh, finds a way", estos manatíes primitivos evolucionaron un aparato dental para poder lidiar con ese problema de abrasión.
Las primeras adaptaciones que vemos es en Potamosiren magdalenensis, que es una especie que contienen el número normal de muelas que tienen los sirenios (o sea tres por cada cuadrante de la boca para un total de 12), pero que sin embargo tienen un esmalte muy grueso. El esmalte es la estructura más dura de nuestros dientes, de hecho, de todo el cuerpo. Teniendo una capa de esmalte más gruesa alrededor de los dientes, ayudaría entonces a retrasar el desgaste causado por una dieta abrasiva, esta adaptación también la vemos en otros mamíferos.
Fragmento de hueso maxilar con tres molares, noten que el esmalte es relativamente grueso, en especial ya que no se ven "lagos de dentina" que usualmente resultan con el desgaste de los dientes en especies con esmalte delgado, como la que se puede apreciar aquí.En Ribodon limbatus apreciamos otra adaptación, en este caso muy parecida a la que vemos en los manatíes modernos. Ribodon en lugar de tener molares con esmalte grueso, evoluciona lo que se le conoce como reemplazo horizontal de dientes. Esto es una adaptación, donde las muelas son relativamente pequeñas, pero tienen más de tres por cuadrantes (se han contado hasta 7/cuadrante en algunos manatíes modernos), y en adición, a medida que las muelas se van desgastando, estas son reemplazadas, durante toda la vida del animal. Esto quiere decir que mientras nosotros, al igual que casi todos los otros mamíferos, tenemos dos pares de dientes (los de leche y los permanentes) los manatíes, comenzando desde Ribodon, han tenido una cantidad ilimitada de dientes que reemplazan durante toda su vida.
Mandíbula de un manatí Caribeño (arriba) y de Ribodon limbatus (abajo) donde se puede apreciar los molares múltiples en estas especies (figura tomada y modificada de Beatty et al., 2012).Hueso maxilar de Ribodon (arriba) en vista ventral donde se aprecian los alveolos para las raíces de los molares, cada color representa alveolos para un molar). Abajo, se aprecia el cráneo de un manatí Caribeño en vista ventral donde se correlaciona los alveolos del maxilar de Ribodon con los molares y/o alveolos del maxilar del manatí.Ribodon presenta una etapa que se puede considerar intermedia entre Potamosiren y los manatíes modernos, ya que tiene más de tres muelas por cuadrantes, pero todavía son relativamente grandes (como se puede aprecias en la figuras arriba). Luego con la aparición de los manatíes modernos, hace unos pocos millones de años atrás, es que observamos la reducción actual de sus molares, convirtiéndoles en eficaces consumidores de vegetación acuática. Esta adaptación es única en mamíferos marinos, y en tierra solo se conoce en dos mamíferos, un marsupial en Australia, y una especie de roedor en África. Y recuerden, los manatíes con su apariencia dócil y lenta, esconden una historia evolutiva única y llena de sorpresas.

Espero les haya gustado esta entrada dedicada a los manatíes y su fascinante adaptación para el consumo de vegetación. No dejen de visitar este blog y estén atentos para más entradas sobre mamíferos marinos en un futuro no muy lejano.

Referencias

Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lambert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504-1512.

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Velez-Juarbe, J. 2014. Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 400:41-49.

Nanokogia isthmia un nuevo cachalote fósil de Panamá

Una especie nueva de cachalote ha sido descrita en un artículo publicado hoy en la revista PLOS ONE (Velez-Juarbe et al., 2015). La nueva especie vivió alrededor de 7 millones de años atrás en lo que es hoy día la costa del Caribe panameño. Bautizada como Nanokogia isthmia en honor al Istmo de Panamá, la nueva especie nos da una mejor idea de la diversidad de este misterioso grupo de ballenas, y pinta una historia evolutiva más compleja para el grupo. El artículo lo pueden descargar gratis aquí.El cráneo de Nanokogia isthmia en vista lateral, la parte anterior del cráneo está hacia la derecha (Tomado de Velez-Juarbe et al., 2015).Los cachalotes y el órgano de espermacetiEl cachalote o ballena de esperma es el odontoceto (cetáceos dentados) más grande que existe hoy día, con algunos llegando a 16 metro (52 pies) de largo y pesando más de 50 toneladas. A esta especie  que se le encuentra en los océanos alrededor del mundo se le conoce también por su nombre científico de Physeter macrocephalus. La segunda parte de ese nombre científico hace alusión al enorme tamaño de su cabeza, lo cual resulta por un órgano especial, llamado órgano de espermaceti que está alojado en la parte superior del cráneo. El órgano de espermaceti es parte importante del sistema de ecolocalización y es característico de esta gigante ballena, y de sus parientes cercanos, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (Kogia sima) los cuales no sobrepasan de los 3.8 metros (12 pies) y 2.7 metros (9 pies) respectivamente. En adición a la gran diferencia en tamaño de estas últimas dos con el cachalote, existen otras características del cráneo que las separa y se les clasifica bajo dos familias distintas, Physeteridae para el cachalote, y Kogiidae para el cachalote pigmeo y enano. Pero como mencioné anteriormente estas especies poseen el órgano de espermaceti, característica que no vemos en ninguna otra ballena o delfín. Sin embargo, como pueden apreciar en la ilustración abajo, en los Kogiidae este órgano está reducido. El cuando y por qué de esta reducción es una interesante pregunta. Afortunadamente, la base del órgano de espermaceti está alojada en una cavidad especial en la parte superior del cráneo de estas ballenas, así que podemos recurrir al registro fósil para tratar de determinar cuándo ocurrió esta reducción evolutiva.
Comparación entre las distintas especies de cachalotes. Los diagramas muestran  la localización del órgano de espermaceti (en rojo) en estas especies. (Diagramas modificados de Cranford et al., 1996; Cranford, 1999.)Nanokogia y otros cachalotes fósiles y modernosComo parte del estudio de Nanokogia realizamos un análisis filogenético de los cachalotes. Este tipo de análisis se usa para generar árboles evolutivos que nos ayudan a determinar como distintas especies están relacionadas entre sí, al igual que nos ayuda a determinar los cambios evolutivos que han ocurrido en el grupo que se está estudiando. Nuestros resultados, combinados con un estudio detallado de la morfología nos ayudó a determinar que este fósil de Panamá representaba una especie completamente nueva, lo cual nos dio la oportunidad de asignarle un nombre científico, algo que no pasa todos los días. En adición, notamos que ancestralmente los cachalotes tienen un órgano de espermaceti agrandado, ocupando una cavidad grande en la parte dorsal del cráneo. En la figura de abajo, pintado en naranja, pueden observar el tamaño y forma de esa cavidad en algunas especies de cachalotes fósiles y modernos.Relaciones evolutivas entre cachalotes fósiles y modernos. Nanokogia pertenece al mismo grupo que el cachalote pigmeo y enano (denle click a la figura para que la vean más grande).Lo otro que notamos es que aunque en el cachalote pigmeo y enano el órgano de espermaceti está reducido, algunas de las especies extintas, como por ejemplo Scaphokogia cochlearis, el órgano era mucho más grande (ilustrado en la figura arriba). Mientras que en otra especie, llamada Thalassocetus antwerpiensis la cavidad donde descansaba el órgano de espermaceti era mucho más pequeña, muy parecido a la de las especies modernas. Thalassocetus y las especies modernas están separadas por varias especies extintas, esto nos da a entender que el órgano de espermaceti se ha reducido al menos en dos ocasiones durante la historia evolutiva del grupo. La primera reducción ocurrió en Thalassocetus hace unos 17 millones de años atrás y la segunda 10 millones de años después en el ancestro de Nanokogia y las especies modernas. Esto nos demuestra otra vez más que la evolución no es un proceso lineal, sino que es como un árbol con muchas ramas, algunas que dan lugar a otras especies, otras que llevan a la extinción.Relaciones evolutivas entre los cachalotes mostrando el origen del órgano de espermaceti agrandado, y cuando ha ocurrido reducción evolutiva en el mismo (denle click a la figura para que la vean más grande).Sin embargo, todavía queda tratar de descifrar el porque de esas reducciones. Para eso, necesitaremos encontrar fósiles más completos de este increíble grupo de ballenas.
ReferenciasCranford, T.W. 1999. The sperm whale's nose: sexual selection on a grand scale? Marine Mammal Science 15:1133-1157.
Cranford, T.W., M. Amundin, and K.S. Norris. 1996. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of Morphology 228:223-285.
Velez-Juarbe, J., A.R. Wood, C. De Gracia, and A.J.W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909

There are sharks in those hills!

It was late January, when, alongside some of my colleagues from Vertebrate Paleontology, we headed north towards California's Central Valley, leaving behind the heavy traffic and skyscrapers of LA. More specifically, we were heading to Bakersfield to spend part of the weekend excavating at the world-renowned paleontological site of Sharktooth Hill.
Left: shark teeth are abundant in this area, hence the name. Right: the Sharktooth Hill National Natural Landmark, some of the earlier localities are around this hill, like the pits on the middle of the hillside towards the right. These photos were taken in the spring of 2014.The hills northeast of Bakersfield where Sharktooth Hill is located; this photo was taken earlier this year (my personal favorite time to go there). A brief introduction to STH
Ancient marine deposits known as the Round Mountain Silt are exposed throughout the hills northeast of Bakersfield. Within this deposit there is a particularly dense accumulation of bones of (mainly) marine organisms, known as the Sharktooth Hill (STH) Bonebed. Since the early 1900's, many fossils have been discovered and described from this site, including cetaceans, birds, pinnipeds, and turtles (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003). The bonebed is regarded as one of the most densest accumulation of marine organisms, and is one of the densest accumulation of fossil whales, rivaled only by Cerro Ballena in Chile (Pyenson et al., 2009; Pyenson et al., 2014)!
The Sharktooth Hill Bonebed, here we can see some large ribs of a mysticete being cleaned and you can get an idea of the high density of bones. This accumulation was deposited in the seafloor between 15.9-15.2 million years ago, and for many years after its discovery, there were a variety of hypotheses as to what caused such a high concentration of bones. It wasn't until 2009, when Nick Pyenson and his colleagues published the results of a very thorough study detailing how it came to be. The major finding was that the bonebed formed during a period of low sediment deposition that lasted about 700 thousand years. Because of the slow sedimentation, the bones of the dead organisms were not buried soon after death and were easily scavenged and scatters throughout the ocean floor, resulting in a mélange of bones. The paper also highlights that the assemblage may not represent a single snapshot ancient ocean life in California, but that researchers have to keep in mind that these organisms died over a period of several hundred thousand years. This makes the STH bonebed different from other dense marine tetrapod assemblages such as Cerro Ballena where the bonebeds were formed over much shorter spans and can be considered as more precise snapshots in time.

The ongoing NHM dig
The Natural History Museum of LA has had a long history of digging at STH, going back more than 50 years, and we probably hold the largest collection of material from that site. Recently, after a long hiatus, we've had the opportunity to start an excavation at a new site in the area*. At this new site the bonebed is close to the surface, which reduces the amount of time we spend removing overburden.
Setting up our quarry. Vanessa (middle) and Sam (far right) prepare the grid that marks our site. Lisa (far left) picks to tools of the trade she'll be using this day.For now, a lot of what we do during our digs is carefully removing overburden and exposing the bonebed square meter by square meter. It may sound a bit slow, but we do it this way as part of our plan is to eventually be able to reconstruct the bonebed digitally and have a really good record of how the different bones at our excavation were related to each other before removal. So as you may guess, once a square meter(s) of the bonebed are exposed, we make sure we take a lot of photos before removing the fossils from the ground. The work is methodical and can be tedious at some times (i.e. when you're not finding bones) but in the end it is very rewarding.
Vanessa and Sam work on the northeast corner of our quarry. To the left are a bunch of mysticete ribs, and a few vertebrae and skull fragment all jumbled up.What's next?
Even after so many years of work at the STH Bonebed, there are still mysteries to solve, new species to be described and/or redescribed based on new finding. So, as we continue our dig at STH, stay tuned for more updates as well as upcoming publication on fossils from this amazing and unique deposit!

*Our dig is possible thanks to the generosity of the landowners who are really supportive of our work out there, and also very enthusiastic, often participating in the dig as well; and to people who have donated money to cover for expenses.

References

Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Contributions in Science 396:1-11.

Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Contributions in Science 114:1-11.

Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.

Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.

Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, A. Metallo, V. Rossi, H. Little, A. M. Valenzuela-Toro, J. Velez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass stranding of Miocene marine mammals from the Atacama of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B 281:20133316.

Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. B. Barnes, E. D. Mitchell Jr., S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.

Its the 11th installment of Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region!

Today sees the publication of the most recent addition to the series on fossil sirenians from the Western Atlantic and Caribbean (WAC) region (Velez-Juarbe and Domning, 2015). In our new paper we describe another new taxon from Puerto Rico (in July 2014 we described Priscosiren atlantica Velez-Juarbe and Domning, 2014). The material we describe in this new paper includes cranial and postcranial material from several individuals (Figures 1-5) and collected from several adjacent localities of the late Oligocene Lares Limestone in northwestern Puerto Rico*. We dubbed this new taxon Callistosiren boriquensis which translates into "Boriquen's most beautiful sirenian". Boriquén is the aboriginal name for the island of Puerto Rico, and "most beautiful" is in reference to the superb preservation of the type material (Figure 4).
*I've actually written and shown images of this fossil previously on this blog (hereherehere and here).
Figure 1. Callistosiren boriquensis is known from multiple elements of about five individuals (each color represents elements known from one or more specimens; white = unknown). Outline of skeleton modified from Cope (1890).
(Click on the image to see larger version.)The material we described in our paper includes two skulls, which actually account for the first and second sirenian skulls I found and collected, one in 2003, the other in 2005! The rest of the material we described which consists of ribs and vertebrae, was collected during an NSF-funded trip in 2009 with co-author Daryl Domning and with the help of my undergraduate advisor Hernán Santos and my colleagues Alvin Bonilla and Diana Ortega.
Figure 2. Left, me at the type locality during the first day (April 9, 2005) digging around the holotype skull (USNM 540765) (photo by MPT); top right, the skull (USNM 540765) during the second day (April 10, 2005) and ready to be jacketed; bottom right, early stages of preparation of the holotype skull (September 7, 2005).Figure 3. Top, some of the postcranial material referred to Callistosiren boriquensis prior to being collected, including the third lumbar (L3), sacral (S1) caudal (Ca1-4) vertebrae, and two chevrons (Ch). Below, my co-author Daryl Domning collecting other postcranial elements at type locality. Collected in June 2009.What is Callistosiren?
Callistosiren is a dugongine, which is the name given to the group of seacows that are more closely related to the dugong (Dugong dugon) of the Indopacific region than to Steller's seacow (Hydrodamalis gigas) and manatees. In fact, dugongines seemed to have originated and diversified in the Western Atlantic and Caribbean region and the group was present there until the mid to late Pliocene (Domning, 2001). Although one of the oldest dugongines, Callistosiren has morphological features that groups it amongst more derived members of the group. One of these features is that the enlarged tusks (I1 in Figure 4) of Callistosiren had enamel is confined to the medial (inner) surface, while the outside consist only of dentine. The result of this is that the lower edge of the tusks would wear off unevenly, forming a self-sharpening edge. This is something we also see in other dugongines such as some Dioplotherium and would presumably have been advantageous when cutting and uprooting seagrasses.

Figure 4. Dorsal, ventral and right lateral views of skull of Callistosiren boriquensis (modified from Velez-Juarbe and Domning, 2015:figs.1-3).Figure 5. Comparison between vertebrae (top) and ribs (bottom) of Callistosiren boriquensis (left) and Priscosiren atlantica (right). (Click on image to see larger version.) 
A lightweight among sirenians
When I first encountered the ribs and vertebrae of Callistosiren I was surprised by how skinny they were relative to those of other similarly sized sirenians such as Priscosiren (Figure 5). You see, sirenian bones are usually pachyosteosclerotic which means that they are dense and thickened (Domning and Buffénil, 1991). This is an adaptation that evolved very early in the evolutionary history of the group, with pachyostosis (thickened) and lightly osteosclerotic (dense) bones already present in one of the oldest sirenians, the middle Eocene Pezosiren portelli, and apparently becoming fully pachyosteosclerotic by the late Eocene (Buffrénil et al., 2010). This adaptation helps sirenians achieve neutral buoyancy and move in the water column with minimal effort, functioning in a similar fashion as a divers weight belt. There are few exceptions where sirenian bones deviate from this condition. One of these are the protosirenids, an extinct group of early sirenians, Callistosiren and extant dugong. One possible explanation for the lack of pachyostosis in dugong is that this species occasionally dives to depths greater than 10 meters, which is around when lungs begin to collapse, thus reducing buoyancy (Domning and Buffrénil, 1991). This may have been the case in Callistosiren, whose vertebrae and ribs are osteosclerotic, but not pachyostotic. Interestingly, Domning (2001) predicted the discovery of Caribbean sirenians with reduced ballast as another strategy for niche partitioning in sirenian multispecies communities and has now become true with the discovery of Callistosiren.


References

Buffrénil, V. de, A. Canoville, R. D'Anastasio, and D. P. Domning. 2010. Evolution of sirenian pachyosteosclerosis, a model-case for the study of bone structure in aquatic tetrapods. Journal of Mammalian Evolution 17:101-120.

Cope, E. D. 1890. The extinct Sirenia. American Naturalist 24:697-702.

Domning, D. P. 2001. Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. and V. de Buffrénil. 1991. Hydrostasis in the Sirenia: quantitative data and functional interpretations. Marine Mammal Science 7:331-368.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2015. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Callistosiren boriquensis, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology e885034

Por invitación: Catalina Pimiento nos habla de cuando se extinguió el Megalodón

La entrada de hoy es una especial. Primero tenemos el honor de tener aquí a mi colega Catalina Pimiento que nos hablará de su más reciente publicación sobre tiburones fósiles. Segundo, es la primera vez que hago un "guest blog post" y espero no sea el último!
Catalina tomando los datos de unas vértebras fósiles de tiburón que encontramos en la Formación Chagres, en la costa caribeña de Panamá.Catalina, de nacionalidad colombiana, es actualmente candidata doctoral en la Universidad de Florida en Gainesville y además está asociada al Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá. Durante su maestría, y ahora doctorado ha estudiado tiburones fósiles, con énfasis en material de Panamá (Pimiento et al., 2013a,b), y en descifrar la vida y existencia del tiburón más grande que ha existido, el Carcharocles megalodon (Pimiento et al., 2010; Pimiento and Clements, 2014). Sin más preámbulo los dejo con Catalina.
El Megalodón se extinguió hace 2.6 millones añosLa semana pasada salió publicado en la revista de acceso libre PLoS ONE, mi mas reciente estudio sobre el Megalodón, el tiburón más grande que ha existido (descargue el artículo aquí gratis!). Éste trabajo fue el resultado de un proyecto colaborativo con Chris Clements -experto en métodos matemáticos que permiten calcular fechas de extinción- y es parte de un proyecto más amplio, donde pretendo reconstruir la extinción de este gigante.
¿Por qué estudiar la extinción del Megalodón? El Megalodón resulta ser una especie muy importante, ya que era un súper-depredador. Los súper-depredadores son aquellos animales que están en lo más alto de la cadena trófica, y que no tienen amenazas por parte de otros depredadores. Éstos animales entonces mantienen la estabilidad de los ecosistemas a medida que controlan las poblaciones de sus presas. Por lo tanto, su eliminación produce efectos en cascada (afectando todos los niveles tróficos) con efectos catastróficos.
Dada su importancia, la extinción de los súper-predadores ha sido ampliamente estudiada por la ecología moderna. Estos estudios, sin embargo, han sido realizados en escalas temporales y geográficas muy limitadas y por lo general, con base en especies pequeñas. Asimismo, lo que se sabe sobre las extinciones de los súper-depredadores está basado en declives poblaciones o extirpaciones locales. El estudio de la extinción del Megalodón tiene entonces el potencial de ofrecer una perspectiva más amplia, no solo porque es una especie gigante y cosmopolita, sino porque tiene un amplio registro fósil que abarca millones de años.Algunos ejemplares de dientes de Megalodón, en este caso todos provenientes de Panamá. (Tomado de Pimiento et al., 2010.)Es por esto que la extinción del Megalodón ocupa desde hace ya algunos años la mayor parte de mi tiempo. Pero para lograrlo, el primer paso es saber cuándo sucedió. La extinción de las especies es algo que no podemos observar directamente. Aunque muchos científicos usan la fecha del fósil más reciente como una medida de la fecha de extinción, lo cierto es que las especies se extinguen tiempo después de la última vez que fueron registradas. Para calcular la fecha más probable de extinción, varios métodos basados en los últimos registros de las especies han sido desarrollados.
Los beneficios de las conferencias científicasEl año pasado, tuve el privilegio de asistir a una conferencia de Ecología (INTECOL) en Londres. Allí asistí a una charla sobre un trabajo experimental que probaba la eficacia de uno de los métodos que se han propuesto para calcular fechas de extinción. Me pareció paradójico que una charla donde se hablaba de protistas me resultara tan interesante, y decidí invitar al expositor (Chris Clements) a la charla que yo daría al día siguiente. En mi charla, hablé sobre mis estudios de la evolución del tamaño corporal del Megalodón, y de mis intenciones de hacer un meta-análisis de su registro fósil con el fin de reconstruir la extinción. Chris y yo nos reunimos más tarde ese día y decidimos estudiar la fecha de extinción del Megalodón, combinando los métodos con los que el trabaja, y mis ideas y resultados del meta-análisis.
El estudioEmpezamos por reunir los registros más recientes de la especie. Para eso, usamos como plataforma la Base de Datos de Paleobiología (PaleoBioDB). Como esta base de datos estaba incompleta (para Megalodón), colectamos todos los artículos que reportan la especie, y los adherirlos a la PaleoBioDB. Todos estos datos están accesibles al público.
Una vez construido el archivo de datos (#20 en la PaleoBioDB), evaluamos cada uno para asegurarnos de incluir en el análisis sólo aquellos que reportaban suficiente evidencia sobre la edad de los fósiles. Con este sub-grupo de datos, usamos el modelo de estimación linear óptima (OLE), el cual ha sido usado antes para calcular la fecha de extinción del Dodo. Este método calcula la fecha de extinción con base en la distribución de los registros más recientes. Como en nuestro caso, los registros no tienen una fecha absoluta, sino un rango de tiempo, re-muestreamos la edad de cada registro 10000 veces, desde su valor más alto, al mas bajo.
Los resultados sugieren que el Megalodón se extinguió hace 2.6 millones de años. Ya que se ha sugerido esta especie interactuaba con distintos grupos de ballenas, procedimos a contrastar los resultados con los patrones que se conocen de la evolución y diversificación de cetáceos.

Gráfica de distribución temporal de las fechas de extinción del Megalodón utilizando el modelo de estimación linear óptima. El área naranja representa la distribución de las fechas de extinción a través del tiempo, note que el pico está en el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Las Barras horizontales en azul representan el rango de tiempo de los fósiles que fueron utilizados en el estudio, mientras que las barras grises fueron registros de fósiles cuyas edades no pudieron ser corroboradas y por ende no se utilizaron en el estudio. (Tomado de Pimiento and Clements, 2014.)¡Oh, sorpresa!La fecha de extinción del Megalodón, coincide con el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Durante el Pleistoceno, las ballenas barbadas alcanzaron sus tamaños modernos gigantes. Por lo tanto, en nuestro estudio proponemos que el tamaño, y por ende, la función ecológica de las ballenas modernas, se estableció una vez se extinguió el tiburón más grande del mundo, el Megalodón.

Por ahora nuestro estudio solo proporciona la fecha de tan importante evento, y reconoce la coincidencia con la evolución del gigantismo en las ballenas modernas. Saber si un evento causó el otro, es nuestro siguiente paso.

ReferenciasPimiento, C., and C. F. Clements. 2014. When did Carcharocles megalodon become extinct? A new analysis of the fossil record. PLoS ONE 9(10):e111086.
Pimiento, C., D. J. Ehret, B. J. MacFadden, and G. Hubbell. 2010. Ancient nursery area for the extinct giant shark Megalodon from the Miocene of Panama. PLoS ONE 5:e10552.
Pimiento, C., G. González-Barbam D. J. Ehret, A. J. W. Hendy, B. J. MacFadden, and C. Jaramillo. 2013a. Sharks and rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the late Miocene Gatun Formation of Panama. Journal of Paleontology 87:755-774.
Pimiento, C., G. González-Barba, A. J. W. Hendy, C. Jaramillo, B. J. MacFadden, C. Montes, S. C. Suarez, and M. Shippritt. 2013. Early Miocene chondrichthyans from the Culebra Formation, Panama: a window into marine vertebrate faunas before the closure of the Central American Seaway. Journal of South American Earth Sciences 42:159-170.

New paper on fossil plant from the Neotropics

Yes, fossil plants! This is a first in this blog, which is otherwise, heavily biased towards marine tetrapods. However, that doesn't mean that when I do fieldwork I only focus on collecting fossil vertebrates. this of course has resulted in a number of publication on fossil invertebrates (e.g. Schweitzer et al., 2006), and now plants. The paper which was just published in the journal International Journal of Plant Sciences is a collaborative work led by former Florida Museum of Natural History colleague Fabiany Herrera, one of the few experts on fossil plants from the Neotropics, and his former advisors Steven R. Manchester and Carlos Jaramillo. The paper is a follows up on a previous paper published about four years ago in the same journal (Herrera et al., 2010), and that seeks to better understand the evolutionary and paleobiogeographic history of a group of plants called Humiriaceae that are found in the Neotropics, and western Africa. This group is mainly composed of large trees, most greater than 20 meters tall, and fruits have woody parts with very particular morphology, which results in a relatively high preservation and identification potential.
Map showing the distribution of fossil Humiriaceae endocarps (symbols) and extant genera (dashed lines) (modified from Herrera et al., 2010:fig. 1).In the paper we describe fossilized endocarps (the inside part of the fruit) from the early Oligocene of Peru and Puerto Rico, and the late Miocene of Panama, and fossilized wood from the late Eocene of Panama (Herrera et al., 2014). The fossilized fruit from the Oligocene of Peru, which we dubbed Duckesia berryi, represents a new species of a tree that is nowadays only found in Amazonia, and is the oldest record of that genus. This not only shows that this particular taxon has an older history than previously thought, but it also shows that its former distribution was much more widespread. In addition to that, the fossil wood we describe, called Humiriaceoxylon ocuensis, shows that by the late Eocene parts of what is now Panama, was forested by large trees belonging to this particular group of plants. In addition, Fabiany had previously described a fossil Humiriaceae endocarp which he names Lacunofructus cuatrecasana from a locality near where the wood was found, and it may actually be that they represent the same tree (Herrera et al., 2012, 2014)*. This is a really cool find, as the region and where the fossils were collected, was not connected by land to neither North or South America, showing again, that overwater dispersal is not as much a problem for plants.
*Paleobotanists use different scientific names for the different parts of a plant as they are usually found separate, hence the endocarp has a name, and the wood another, even though they may be the same plant.
The fossil endocarp Duckesia berry (A-L) from the Oligocene of Peru, compared with the endocarp of the modern species D. verrucosa (M-O). (Modified from Herrara et al., 2014:fig. 1.)The fossil from Puerto Rico consists of an endocarp of Sacoglottis tertiaria, otherwise known from the Neogene of Peru, Ecuador, Colombia and Panama (Herrera et al., 2010). Several species of the genus Sacoglottis are still found today, in the Amazonian region and west Africa. The fossil from Puerto Rico is from the early Oligocene San Sebastian Formation, one of my favorite formations where I've spent many hours searching for fossils. Actually, the locality where I found the endocarp is not far from where Aktiogavialis puertoricensis, Priscosiren atlantica, and a Caviomorph rodent tooth were collected (Velez-Juarbe et al., 2007; Velez-Juarbe and Domning, 2014; Velez-Juarbe et al., 2014).
The fossil endocarp Sacoglottis tertiaria from the early Oligocene San Sebastian Formation of Puerto Rico.Fossil plants were previously described from the San Sebastian Fm. by previous workers, mainly, Arthur Hollick (1928) and Alan Graham and David Jarzen (1969). But none of the material they described indicated the presence of Humiriaceae in the island. In fact, they list many plant groups present in San Sebastian Fm. which are now absent from the flora of the island, now the Humiriaceae can be added to that list. As I recently said in a newspaper interview, Puerto Rico during the Oligocene was very different from nowadays, and there is still more to be discovered!

Assorted Musing
The fossil endocarp from Puerto Rico, was previously featured on this blog, it was the only thing I found in my two days of fieldwork in January 2009. I was a bit disappointed at first, but not any more!

I should also acknowledge my wife, it was because of her that I ended up visiting the Florida Museum of Natural History in the fall of 2012, which is where I met Fabiany, told him about the fossil endocarp, and I ended up being a co-author in his paper.

References

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in Neotropical paleobotany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308-357.

Herrera, F., S. R. Manchester, and C. Jaramillo. 2012. Permineralized fruits from the late Eocene of Panama give clues of the composition of forests established early in the uplift of Central America.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Plant Sciences 175:828-840.

Herrera, F., S. R. Manchester, C. Jaramillo, B. MacFaddem, S. A. da Silva-Caminha. 2010. Phytogeographic history and phylogeny of the Humiriaceae. International Journal of Plant Sciences 171:392-408.

Hollick, A. 1928. Paleobotany of Porto Rico. Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 7(3):177-393.

Schweitzer, C. E., M. Iturralde-Vinent, J. L. Hetler, and J. Velez-Juarbe. 2006. Oligocene and Miocene decapods (Thalassinidea and Brachyura) from the Caribbean. Annals of Carnegie Museum 75:111-136.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Velez-Juarbe, J. T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Its the 10th installment of Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region!

Today came out the most recent issue of the Journal of Vertebrate Paleontology. Amongst many other interesting papers, there is one by yours truly and former PhD advisor Daryl Domning. In our paper we describe a new sirenian taxon from early Oligocene deposits in Puerto Rico and South Carolina, its our second new species this year, as some months ago we published the description of Metaxytherium albifontanum Velez-Juarbe and Domning, 2014 (read more about it here). The fossil from Puerto Rico, which is fairly complete, comes from the same overall locality as some other fossils I've mentioned in previous posts, like Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, and the oldest West Indian rodent (Velez-Juarbe et al., 2014).  This paper also marks the Tenth (!!!!) installment of the series on Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region, which Daryl started in 1988 (Domning, 1988)! Such long-lasting series are very uncommon!

The last time a new species of sirenian was described from Puerto Rico was 1959, when Roy H. Reinhart in his monumental work on Sirenia and Desmostylia, described Caribosiren turneri (see picture below) from the San Sebastian Formation in the northwestern part of the island. Caribosiren is a weird dugongid, it has a rostral deflection (downturning of the snout) of nearly 90º, and apparently no tusks!!
Caribosiren turneri Reinhart, 1959, from the San Sebastian Formation of Puerto Rico. Notice the extremely downturned snout  which always reminds me of Gonzo! The tip of the snout, although not preserved very well, hints at a lack of tusks.
(Photo courtesy of N.D. Pyenson) (Click on image to see larger version.)The new fossil is from the same formation as Caribosiren. We named our new species Priscosiren atlantica, in reference to its ancestral relationship to other fossil dugongids (prisco means ancient, former) and its occurrence in the Western Atlantic region.
Priscosiren atlantica is known from multiple elements of two individuals, one from the Puerto Rico (USNM 542417) the other from South Carolina (SC 89.254). Its one of the most complete early Oligocene sirenians known. (Outline of skeleton modified from Cope, 1890).
(Click on image to see larger version.)
Slides from a talk that Daryl and I gave at the 2013 SVP annual meeting. Here we point out to several of the characters that diagnose Priscosiren atlantica as well as its relationship to other dugongids.
(Click on image to see larger version.) Priscosiren is represented by at least two individuals (an adult and a subadult), with associated cranial and postcranial material, making it one of the best known early Oligocene sirenians. This species occupies a special place amongst other dugongids as it seems to be ancestral (hence its name) to a clade that includes Metaxytherium spp. + Hydrodamalinae, and Dugonginae (see above). More interestingly, is that Priscosiren is found in the same formation as Caribosiren in Puerto Rico, and Crenatosiren olseni in South Carolina, and hints at the presence of sirenian multispecies communities (Velez-Juarbe et al., 2012) during the early Oligocene.

The day we found the holotype specimen of Priscosiren (USNM 542417) was the same day we found the holotype of Aktiogavialis puertoricensis, which we were able to collect that same day. In contrast, collecting Priscosiren was an ordeal, it is a long story, of discovery, failed attempts at collecting it, loss of parts, and final recovery. So stay tuned for an upcoming post about that story!

References

Domning, D. P. 1988. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. I. Metaxytherium floridanum Hay, 1922. Journal of Vertebrate Paleontology 8:395-426.

Reinhart, R. H. 1959. A review of the Sirenia and Desmostylia. University of California Publications in Geological Sciences 36(1):1-146.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a nonmarine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. IX. Metaxytherium albifontanum. Journal of Vertebrate Paleontology 34:444-464.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. X. Priscosiren atlantica gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., D. P. Domning, and N. D. Pyenson. 2012. Iterative evolution of sympatric seacow (Dugongidae, Sirenia) assemblages during the past ~26 million years. PLoS ONE 7:e31294.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Time for a brief update!

Dear readers, things have been a bit quiet here, mostly because lots of exciting things have been happening! To begin, earlier this year Caribbean Paleobiology moved to the West Coast, after spending most of the last 6 and a half years between Washington DC, Florida and Panama. The reason for the move is that I am now an NSF Postdoctoral Fellow based with Jim Parham and at the John D. Cooper Archaeological and Paleontological Center, Department of Geological Sciences, California State University-Fullerton, and also, starting next month, I'll be the new curator of Marine Mammals (living and extinct) at the Natural History Museum of Los Angeles County!!
My postdoc project will be sort of a follow-up on a paper I published on sirenian multispecies assemblages a couple of years ago, now it will be taxonomically broader and focused on a different part of the world. By taxonomically broader I mean sirenians, desmostylians and aquatic sloths! All which were, or are considered, marine mammal herbivores.

Since arriving in California I've been busy visiting some sites like Sharktooth Hill, and museum collections, including the San Diego Natural History Museum, the museum at the Universidad Autónoma de Baja California, in Ensenada, and a return trip to Washington DC to attend the 2014 Secondary Adaptations meeting and of course the collections at the National Museum of Natural History in DC.
Sharktooth Hill National Natural Landmark in Bakersfield, California. The famous bone bed is about 10 meters or so below the car.Tania (my wife) hold the first neck vertebra of Hydrodamalis cuestae, which was the largest species of sea cow, ever! It reached more than 8 meters in length, large for a sea cow, but small when compared to some whales.One of the highlights of the 2014 SecAd meeting. We got a brief lecture on beaked whales from Jim Mead curator emeritus of marine mammals at the Smithsonian and one of the Worlds expert on that group of whales.
The other thing that's has kept me busy is that back in May, I was in Baja California Sur with several colleagues from Howard University (HU), New York Institute of Technology (NYIT), Universidad Autónoma de Baja California (UABC), and Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS), most which you can see in the picture below. This trip was a continuation of work we did back in 2012 (see previous post about that trip). The trip was fun, and we found many interesting fossils.
Part of the BCS Paleo Project 2014 reopening the main quarry. From left to right, Arely Cedillo (UABCS), Gerardo González (UABCS), Ehecatl Hernández (UABCS), Brian Beatty (NYIT), Daryl Domning (HU), and Lizeth González (UABCS). Missing from the picture Azucena Solis (UABCS) and Fernando Salinas (UABC). Click on the picture to see the larger version.So, stay tune as new papers will be coming out soon and I'll get around to post some more about the Baja trip!!

Florida gets a new species of fossil seacow!

Yesterday saw the publication (online) of the second issue of 2014 of Journal of Vertebrate Paleontology. Published in this issue is the description of the first new species of seacow from the Western Atlantic that I get to name. In collaboration with Daryl P. Domning, this is the latest installment in the series titled "Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region" which Daryl started in 1988 (Domning, 1988). Our new species, named Metaxytherium albifontanum is known from late Oligocene deposits in Florida and South Carolina. The generic name albifontanum translates into white springs (albus = white; fontanus = spring or fountain). But why did we choose that name? and what is Metaxytherium? Keep reading and you'll find out why and more. 
Scientific Names
The scientific name of organisms consist of two parts: the genus and the species. The genus is a more inclusive rank, whereas the species is more unique. In a way, you can think of the genus name as an equivalent to your last name, where there will be more members (e.g. siblings and/or parents) with that same last name, and the species name as your first name; the two, together, will form a unique combination which applies only to you. We use scientific names in order to infer relationships amongst organisms, and these are usually latinized so that they can be understood by anyone, anywhere, as a common language, instead of using the common name which changes by country and language. Now, when describing a new species and giving it a scientific name, you can choose whichever name you think appropriate, as long as its not your own (Linnaeus was the one exception; there are other rules for naming, which you can find here). You can name a species after a musician who was an inspiration, the country where it was found, or in honor of a fellow researcher, just to name a few examples.
Renowned paleontologist George Gaylord Simpson named several fossil sirenians from Florida (Simpson, 1932). Simpson had a thing for using cleverly latinized versions of formation or locality names for his new species. For example, he described some fossils from the Bone Valley district in central Florida and gave them the scientific name Felsinotherium ossivallense*, (ossivallense = Bone Valley), while another one he named Hesperosiren crataegensis*, which takes its name from Crataegus, the genus name of a plant commonly known as hawthorn, which in turn is also the name of the sedimentary unit, the Hawthorn Group, where Simpson's specimen was found. So, as a homage to G. G. Simpson and his work on the fossil sirenians from Florida we decided to use a latinized version of the name of the town of White Springs, FL, which is close to where the holotype (= name-bearing specimen) of our new species was collected; resulting in the combination Metaxytherium albifontanum.
*both Felsinotherium and Hesperosiren were later synonymized with Metaxytherium


Metaxytherium albifontanum is known from multiple elements of several individuals (each color identifies elements represented by one or more specimens; white = unknown). This makes it one of the most complete fossil sirenians known. (Outline of skeleton modified from Cope, 1890). (Click on the image to see larger version.)What is Metaxytherium
Metaxytherium is a widespread and relatively well-known genus of fossil dugongid. There are now a total of eight species under this genus, it has a wide temporal distribution, ranging from the late Oligocene through early Pliocene, and a broad geographical distribution, with species known from Europe, northern Africa, and the Americas. Most of the species known were described and named between 1822 and the first half of the 1900's, so, unexpectedly, there was a bit of a taxonomic mess (this happens more often than we'd like). Fortunately, since 1987, there have been several papers providing us with detailed descriptions of some of the known species, as well as phylogenetic analyses (e.g. Domning and Thomas, 1987; Domning, 1988; Aranda-Manteca et al., 1994; Domning and Pervesler, 2001; Sorbi, 2008; Sorbi et al., 2012). These works have help clarify some of the taxonomic confusion surrounding some of the old names, and even a new species was described, Metaxyterium arctodites Aranda-Manteca et al., 1994, from Baja California and California. That makes M. albifontanum the first species of Metaxytherium named in 20 years!! Meaning that we are not done learning about the diversity of this group, and more may still be waiting to be described.


Slides from a talk Daryl and I gave at the Society of Vertebrate Paleontology 2013 Annual Meeting. Here we use M. albifontanum to illustrate some of the features that characterize the genus Metaxytherium (top two and bottom left). The phylogenetic tree on the bottom right shows the relationship between Metaxytherium spp. and other sirenians (modified from figure 15 of our paper). (Click on the image to see larger version.) Our new species differed from all other known species in the group. Not only that, it is the geologically oldest species of Metaxytherium. Previous assumptions on the origins of Metaxytherium had hypothesized an European origin for the group, our discovery changes that and seems to indicate a Western Atlantic origin for the genus.

Relationships with Other SpeciesOne of the relevant results of our paper is that we got to properly define Metaxytherium. Our phylogenetic analysis (see tree above, bottom right) was consistent with previous work (e.g. Domning, 1994), showing a close relationship between Metaxytherium spp. and hydrodamalines (the group that include Steller's seacow). We also got some interesting results regarding the relationships amongst the different species of Metaxytherium. Our results indicate that the split between Metaxytherium albifontanum and the geologically younger M. krahuletzi (from the early Miocene of Europe), occurred before the late Oligocene, as the latter occupies a more basal position within the tree. The relationships within the group also seem to point to multiple dispersals across the Atlantic and/or a high degree in morphological convergence.
PaleoecologyMetaxytherium albifontanum was part of a sirenian multi-species assemblage in the late Oligocene of Florida, together with Dioplotherium manigaulti and Crenatosiren olseni. As part of that assemblage, we hypothesize M. albifontanum as a consumer of small-sized seagrasses such as eelgrass, while the other species likely fed on larger species. If this sounds familiar is because I wrote about this subject in a previous post. In fact, M. albifontanum was one of the species that inspired the iterative evolution project with Daryl and Nick Pyenson, which resulted in our open access publication in PLoS ONE (Velez-Juarbe et al., 2012). 
Assorted Random Musing: 
  • I visited the Florida Museum of Natural History in 2011 to study one of the specimens (UF 49051), little did I know at that time that I would end up as a Postdoc here!
  • You can see the name-bearing specimen, UF 49051, in the Florida Fossils: Evolution of Life and Land exhibit at the Florida Museum of Natural History.
  • It so happened that I wrote this post from a desk at the Simpson Library of Paleontology, its filled with books and reprints donated by him, and...
  • There are a lot of pictures of Simpson in this library, in some, he kind of looks like the long lost brother of Colonel Sanders...
Stay tuned as more new fossils seacows will be showing up here later this year!!

References
Aranda-Manteca, F. J., D. P. Domning, and L. G. Barnes. 1994. A new Middle Miocene sirenian of the genus Metaxytherium from Baja California: relationships and paleobiogeographic implications. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:191-204.
Cope, E. D. 1890. The extinct Sirenia. American Naturalist 24:697-702.
Domning, D. P. 1988. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. I. Metaxytherium floridanum Hay, 1922. Journal of Vertebrate Paleontology 8:395-426.
Domning, D. P. 1994. A phylogenetic analysis of the Sirenia. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:177-189.

Domning, D. P., and P. Pervesler. 2001. The osteology and relationships of Metaxytherium krahuletzi Depéret, 1895 (Mammalia: Sirenia). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 553:1-89.
Domning, D. P., and H. Thomas. 1987. Metaxytherium serressii (Mammalia: Sirenia) from the early Pliocene of Libya and France: a reevaluation of its morphology, phyletic position, and biostratigraphic and paleoecological significance; pp. 205-232 in N. Boaz, A. El-Arnauti, A. W. Gaziry, J. de Heinzelin, and D. D. Boaz (eds.), Neogene Paleontology and Geology of Sahabi. New York (Liss).
Simpson, G. G. 1932. Fossil Sirenia of Florida and the evolution of the Sirenia. Bulletin of the American Museum of Natural History 59:419-503.
Sorbi, S. 2008. New record of Metaxytherium (Mammalia, Sirenia) form the lower Miocene of Manosque (Provence, France). Geodiversitas 30:433-444.
Sorbi, S., D. P. Domning, S. C. Vaiani, and G. Bianucci. 2012. Metaxytherium subapenninum (Bruno, 1839) (Mammalia, Dugongidae), the latest sirenian of the Mediterranean Basin. Journal of Vertebrate Paleontology 32:686-707.
Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. IX. Metaxytherium albifontanum sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:444-464.
Velez-Juarbe, J., D. P. Domning, and N. D. Pyenson. 2012. Iterative evolution of sympatric seacow (Dugongidae, Sirenia) assemblages during the past ~26 million years. PLoS ONE 7:e31294.

¡Muerte Súbita en el Océano!

Hoy sale publicado en la revista científica Proceedings of the Royal Society B el trabajo titulado Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea (lo pueden bajar GRATIS). El mismo, es el resultado de un proyecto colaborativo entre investigadores nacionales e internacionales y donde se combina el uso de herramientas tradicionales de la paleontología con equipos y técnicas innovadoras para obtener datos tales como digitalización 3D y fotogrametría. En este trabajo tomamos un enfoque multidisciplinario para descubrir que le ocurrió a un grupo de vertebrados marinos que murieron al mismo tiempo y posteriormente fueron depositados y preservados en lo que fuese una planicie de marea en la costa del norte de Chile a finales del periodo Mioceno (entre 6-9 millones de años atrás). La localidad donde se hizo el estudio se le conoce como Cerro Ballena, la cual está localizada en la Región de Atacama (cerca del desierto más seco del mundo), y al norte del pueblo de Caldera (lugar que inspiró al autor de Condorito y donde se venden las mejores empanadas que he comido).
Vista desde el extremo sur de Cerro Ballena, desde aquí se puede observar el pueblo de Caldera y océano Pacífico. La Carretera que se ve es parte de la Autopista Panamericana.Gracias a las fuerzas tectónicas que a través del tiempo han cambiado la costa occidental de América del Sur, Cerro Ballena se encuentra hoy día alejado de la costa y sobre el nivel del mar. Si "Cerro Ballena, Chile y cetáceos fósiles" les suena familiar en este blog, es porque hace casi dos años atrás fui parte de una expedición científica donde recolectamos datos para este trabajo (visiten las entradas anteriores sobre ese viaje aquí, aquí, aquí, aquí, y aquí).

El Descubrimiento
Previo a nuestro trabajo, ya se conocía sobre la existencia de fósiles en Cerro Ballena, por ende el nombre. Sin embargo, los fósiles que se encontraban allí no estaban completamente expuestos, por lo cual colectarlos para estudiarlos hubiera sido muy laborioso y costoso. Afortunadamente, durante los trabajos de ensanchamiento de la Autopista Panamericana, la cual pasa por la localidad, muchos de estos fósiles quedaron expuestos y se notó que estos sólo se encontraban en ciertas capas sedimentarias, todas pertenecientes a una formación geológica llamada Formación Bahía Inglesa. Al ser tan grande la cantidad de fósiles que quedaron expuestos tuvieron que detener el trabajo de ensanchamiento de la autopista para rescatar los mismos. Estos esfuerzos fueron liderados por un equipo de paleontólogos del Museo Paleontológico de Caldera, el Museo Nacional de Historia Natural de Chile y la Universidad de Chile, los cuales se encargaron de mapear la posición de cada fósil en su respectivo horizonte. Más tarde se unieron a ese esfuerzo los integrantes de la oficina de digitación 3D del Smithsonian quienes hicieron scans de los fósiles in situ para poder salvaguardar esa información ya que pasará mucho tiempo para que algunos de estos sean preparados y estudiados en detalle.

Algunas de las ballenas siendo preparadas para ser colectadas. Cada carpa negra indica la localización de una ballena. A la derecha Ana M. Valenzuela-Toro, una de las coautoras del trabajo junto al espécimen B33.El equipo de digitación 3D del Smithsonian. Adam Metallo (izquierda) y Vincent Rossi (derecha) utilizan varias herramientas para escanear a la ballena B33. Gracias al scan se pueden hacer imágenes como la que utilicé arriba para el banner de este blog al igual que imprimir copias 3D del mismo.Aquí las ballenas ya colectadas y guardadas en el Museo Paleontológico de Caldera. No es inusual encontrar fósiles de vertebrados marinos en esta parte del mundo, de hecho, más al norte en Perú se encuentra la Formación Pisco, la cual es similar en edad a la Formación Bahía Inglesa (ronda entre los 10-4 millones de edad) y es una de las formaciones geológicas más estudiadas y más conocidas por su diversidad de mamíferos marinos extintos. Sin embargo, Cerro Ballena es diferente a lo que se ha encontrado en la Pisco y estas diferencias son lo que hacen Cerro Ballena un lugar especial.

Miembros del Team Ballena tomando datos de los horizontes fosilíferos en Cerro Ballena.El Misterio de Cerro Ballena
En Cerro Ballena logramos identificar cuatro horizontes fosilíferos. Cada horizonte contenía un conjunto de vertebrados marinos, siendo la atracción principal la presencia de esqueletos completos o casi completos de ballenas barbadas, algunas hasta de 8 metros (26 pies) de largo. Nuestras observaciones indicaban que lo que pasó en Cerro Ballena fueron varios eventos de varamiento masivo. Quizás ya hayan escuchado sobre varamiento masivos de mamíferos marinos, ya que es un fenómeno que generalmente capta la atención de lo medios noticiosos. De hecho, muchos de los los varamientos masivos que ocurren hoy día generalmente incluyen a los cetáceos dentados (odontocetos: delfines, marsopas, cachalotes, etc). Un causante principal de este tipo de varamiento resulta como efecto secundario del uso de sonar por las marinas de guerra. Sin embargo los eventos que ocurrieron en Cerro Ballena tomaron lugar millones de años atrás, cuando nuestros ancestros eran muy primitivos y ni siquiera habían salido de África, así que podemos descartar esa causa para lo que ocurrió allí. Lo peculiar de Cerro Ballena, es que junto con las ballenas barbadas también encontramos otros vertebrados marinos, incluyendo cachalotes, delfín-morsa, focas, perezosos acuáticos y marlines. Esta ocurrencia multi-taxonómica señala a algún otro tipo de mecanismo que afectó por igual a todos estos vertebrados marinos y causó su varamiento masivo. Afortunadamente (bueno, quizás no para los animales) varamientos masivos que incluyen distintos grupos de vertebrados marinos ocurren hoy día. Estudios detallados de este tipo de varamientos han determinado que los mismos ocurren por intoxicación causada por floración de algas nocivas (también conocidos como marea roja). Las mareas rojas son comunes en zonas de surgencia, y gracias a estudios previos, sabemos que la costas de Chile y Perú son zonas de surgencia desde hace millones de años. Esta peculiar localidad no solo nos permite una ventana al pasado y descubrir un ecosistema marino con organismos distintos a los que vemos hoy día, si no que también nos permitió descubrir que eventos de marea roja, muy similares a los que todavía observamos hoy día y que continúan afectando a los vertebrados marinos han estado ocurriendo durante millones de años. Incluso, podemos predecir que otros depósitos fosilíferos ricos en vertebrados marinos en zonas de turgencia, como por ejemplo la Formación Pisco en Perú, puede que hayan preservado eventos como los que descubrimos en Cerro Ballena.
Nuestro trabajo en Cerro Ballena aún no termina, todavía nos queda describir en detalle muchos de los organismos que vivieron, y murieron en la costa chilena hace millones de años atrás.

Para mayor información sobre nuestro proyecto visiten la página oficial de Cerro Ballena.

En la página de Smithsonian X 3D pueden ver parte los fósiles que fueron escaneados e incluso si tienes acceso a una impresora 3D, imprimir tu copia personal de los fósiles.

También visiten la página del Pyenson Lab donde encontrarán más fotos y entradas sobre las distintas expediciones a Chile.

Visiten también:
Not Exactly Rocket Science
Smithsonian Science
Smithsonian Magazine
Science Magazine
PhysOrg
BBC News
Washington Post

Referencia:

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, H. Little, A. Metallo, V. Rossi, A. M. Valenzuela-Toro, J. Velez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B [in press].

Los roedores más antiguos del Caribe

Ya estamos en enero, el primer mes del nuevo año y con el llega la primera edición del año de la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology. En este ejemplar se han publicado muchos trabajos interesantes, incluyendo varios sobre mamíferos marinos, lo cual es un tema recurrente en este blog. Sin embargo, en esta entrada hablaremos de otros fósiles. En esa misma edición ha salidos publicado un trabajo donde mis colegas y yo describimos fósiles de roedores de Puerto Rico (Vélez-Juarbe et al., 2014). Estos fósiles son únicos ya que son la evidencia más antigua de roedores caviomorfos en las Antillas Mayores, y nos ayudan a entender el cuando llegaron los vertebrados terrestres a la región, lo cual ha sido tema de debate durante varias décadas.

Roedores fósiles de Puerto Rico
No es la primera vez que se encuentran fósiles de roedores en Puerto Rico. De hecho, es bien conocido que durante el Pleistoceno* en Puerto Rico, La Española, Cuba, Jamaica, y algunas de las Antillas Menores, habitaban distintos grupos de roedores endémicos, perezosos terrestres, monos, y musarañas (Woods y Sergile, 2001). Muchos de estos fósiles de mamíferos terrestres del Pleistoceno fueron descritos a principios del siglo pasado (e.g. Anthony, 1918), aunque han habido descubrimientos más recientes (Turvey et al., 2006). Algunos de los roedores fósiles que han sido descritos de estas islas eran gigantes, como por ejemplo, Amblyrhiza inundata de la isla de Anguila, la cual tenía una masa corporal similar a la de un oso negro americano (Biknevicious et al., 1993)!
*periodo geológico que comenzó hace 2.6 millones de años y duró hasta hace 10,000 años

Siendo más específico, durante el Pleistoceno, en Puerto Rico habitaban al menos tres especies de ratas espinosas (Heteropsominae), y posiblemente dos especies de hutías gigantes (Heptaxodontidae) (información adicional aquí). Un tercer grupo de roedores endémicos que existió durante el mismo tiempo, en incluso todavía habita algunas de las otras Antillas, eran las hutías capromíidas, pero hasta donde sabemos estas nunca habitaron Puerto Rico. Todos estos grupos de roedores pertenecer a un grupo taxonómico más grande llamados caviomorfos. Los caviomorfos son endémicos de Sur América; sus ancestros llegaron de África alrededor de 54 millones de años atrás (Antoine et al., 2012). Una vez llegan a Sur América, los caviomorfos se diversifican y se dispersan a través de todo el continente y el Caribe. Algo muy similar también ocurrió con los primates suramericanos (platirrinos) (Kay, 2014), los cuales tienen una historia casi tan antigua como los roedores caviomorfos.
Foto tomada a principios de enero cuando visité de nuevo la localidad de las Calizas Lares donde encontré el diente incisor.Los nuevos fósiles de Puerto Rico consisten de un par de dientes incisores, uno proveniente de la Formación San Sebastián, y el otro de las Calizas Lares (ver foto arriba). Respectivamente, estas formaciones se depositaron durante las épocas geológicas conocidas como Oligoceno temprano (29.78-26.51 Ma) y Oligoceno tardío (26.51-24.73 Ma) (Ortega-Ariza et al., 2015). Cuando encontré los fósiles allá para el 2005, me comuniqué con Ross MacPhee, curador de mamíferos del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y quien durante años ha tenido interés en los orígenes de la fauna terrestre de las Antillas Mayores. Basado en lo que ya conocíamos sobre el registro fósil de Puerto Rico, Ross y yo sospechábamos que estos dientes incisores pertenecían a un roedor caviomorfo. Sin embargo, teníamos un problema, como pueden observar en la foto abajo a la derecha, los incisores son muy sencillos, ya que carecen de las crestas, cúspides y valles que uno vería en un molar, esto nos hacía difícil el poder identificarlos usando solo sus características externas. Lo siguiente que se nos ocurrió fue tratar de ver la estructura microscópica (microestructura) del esmalte, esta si preserva características que nos podrían ayudar a identificar el diente y saber a que grupo de roedores pertenecía. Estudiar la estructura microscópica de los dientes toma varios pasos: hay que hacer un corte transversal del diente, pulir la superficie y finalmente, utilizando un microscopio electrónico de barrido, ver la microestructura del diente. Para llevar a cabo esta tarea decidimos contactar a Thomas Martin, paleontólogo de la Universidad de Bonn, en Alemania y quien es uno de los expertos en el estudio de microestructura de los dientes. Luego convencer a Thomas, le enviamos los fósiles, y luego de varios meses, nos envió un correo electrónico con detalles de los resultados.
A la izquierda una representación de como son los roedores caviomorfos mostrando la posición del diente incisor. A la derecha el diente incisor fósil de la Formación San Sebastián. Arriba, imagen de microscopio electrónico de barrido mostrando la estructura microscópicas del incisor (píquenle a la imagen para que la vean más grande).  El correo que nos envió Thomas fue muy alentador. Después de todo, resultó que nuestros fósiles si pertenecían a roedores caviomorfos, confirmando lo que ya sospechábamos. Ahora que sabíamos a que tipo de roedor pertenecían los dientes, y su importancia respecto a los orígenes de la fauna antillana, deseábamos obtener edades más precisas para las localidades. Para esto me comuniqué con mi amiga y colega Diana Ortega-Ariza, candidata doctoral de la Universidad de Kansas. Diana hizo su maestría en el Departamento de Geología en la Universidad de Puerto Rico (mi alma mater) donde estudió las distintas unidades calizas del norte de la isla, incluyendo las Calizas Lares. Como parte de su estudio ella obtuvo edades radiométricas utilizando isótopos de estroncio* preservados en los tubos calcíticos que servían de hogar a el bivalvo Kuphus incrassatus, el cual es uno de los fósiles más comunes en rocas del Oligoceno y Mioceno. Los resultados de ese estudio isotópico revelaron que las Calizas Lares se depositaron entre 26.51-24.73 millones de años atrás durante una era geológica llamada Chattiano la cual es la subdivisión más joven del Oligoceno**. Esa edad la podíamos entonces utilizar para estimar que la Formación San Sebastián, la cual se encuentra debajo de la Lares, tiene una edad mayor de 26.51 millones de años, en otras palabras, que esa formación se depositó durante el Rupeliano, la cual es la subdivisión más antigua del Oligoceno.
*Este tipo de análisis funciona de forma similar al Carbono 14, con la ventaja que nos sirve para fechar fósiles más viejos. Las edades máximas que se pueden obtener con Carbono 14 son de 50,000 años, mientras que el estroncio nos sirve para calcular fechas de hasta cientos de millones de años.
**Todo el periodo Oligoceno duró entre 33.9-23.0 millones de años atrás y tiene dos subdivisiones Chattiano y Rupeliano.

Orígenes de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores
Charles Darwin nunca estuvo en las Antillas. Aún así, la fauna de la región no pasó desapercibida y este incluso escribió en uno de sus libros más populares Voyage of the Beagle que "El caracter suramericano de los mamíferos antillanos parece indicar que este archipiélago estuvo en algún momento unido al continente sureño, y que subsiguientemente ha sido un área de subsistencia." Darwin, al igual que muchos otros antes y después de el, tenía razón respecto al lugar de origen de los mamíferos terrestres de las Antillas. Sin embargo, una de las preguntas más debatidas no ha sido el donde, sino el cuando llegaron los ancestros de los vertebrados terrestres de las Antillas.

Por años, el debate se ha centrado en dos hipótesis: una propone que estos llegaron a la región mediante múltiples eventos de dispersión a lo largo de los últimos 60 millones de años (e.g. Hedges et al., 1992), la otra, que llegaron alrededor del mismo tiempo durante un solo evento de dispersión (e.g. MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). La hipótesis de GAARlandia* propone que entre el Eoceno tardío y Oligoceno temprano las islas de Cuba, Española, y Puerto Rico junto con la Cresta de Aves formaron un puente terrestre casi continuo que los unió con el norte de Sur América (vean la figura abajo). Este puente terrestre, aunque de poca duración - probablemente estuvo formado entre 37.8-28.1 millones de años atrás - sirvió como un corredor para la dispersión de vertebrados terrestres hacia las masas terrestres que más tarde pasarían a ser las Antillas Mayores (para un resumen detallado de la evidencia geológica vean Iturralde-Vinent y MacPhee [1999]). Esto significa que, idealmente, deberíamos encontrar fósiles de mamíferos terrestres en depósitos del Eoceno tardío-Oligoceno temprano que representen a los mismos grupos que conocemos del Pleistoceno.
*Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995)
Figura 1 de nuestra publicación. Aquí mostramos las distintas localidades (A) en Sur América donde se encuentran roedores fósiles del Eoceno y Oligoceno junto con la localidad de Domo de Zaza (DZ) en Cuba donde se han encontrado roedores del Mioceno temprano. En la figura B vemos las localidades de Puerto Rico, Río Guatemala (RG) y Calizas Lares (LL)C muestra la reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano. Durante este periodo Cuba, La Española y Puerto Rico estaban unidos a la Cresta de Aves formando un puente terrestre conectando con el norte de Sur América.El registro fósil de la región no nos ha fallado y nos ha dado algunos fósiles que apoyan esta segunda hipótesis. Uno de los primero que se descubrieron fue parte de un fémur (hueso del muslo) de un perezoso terrestre (megaloniquido) en la Formación Juana Díaz, al suroeste de Puerto Rico, la cual se depositó alrededor de 31 millones de años atrás (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). Los roedores que describimos en nuestro trabajo son similarmente antiguos, y juntos representan la evidencia más temprana de la presencia de perezosos terrestres y roedores caviomorfos en la región.

A lo largo del Mioceno se encuentran otros fósiles de vertebrados terrestres en la región de la Antillas Mayores, estos al igual que los del Oligoceno pertenecen a grupos que existieron durante el Pleistoceno. El Mioceno es el periodo geológico que le sigue al Oligoceno y que duró entre 23 a 5.3 millones de años. Estos fósiles del Mioceno incluyen perezosos terrestres, primates platirrinos, y hutías del Mioceno temprano de Cuba (MacPhee et al., 2003), una iguana y una boa del Mioceno medio de Puerto Rico (MacPhee y Wyss, 1990), al igual que varias especies de ranas, guecos y lagartijas del Mioceno medio de La Española (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza y Bauer, 2012). Como podrán notar la lista de fauna del Mioceno es más larga y diversa que la del Oligoceno. La ausencia de algunos de estos en los depósitos más antiguos se podría atribuir al registro fósil, el cual es imperfecto, ó podría ser una ausencia real, implicando que estos organismos llegaron más tarde durante otros eventos de dispersión luego de la fragmentación de GAARlandia (Dávalos, 2004). Por ejemplo, basándose en el registro fósil y relojes moleculares, se ha estimado que los primates platirrinos llegaron a la región durante el Mioceno temprano (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). En comparación, el grupo de sapos endémicos de las Antillas Mayores, los cuales se les conoce con el nombre científico de Peltophryne (y es el grupo que incluye el sapo concho), tienen un registro fósil que solo se extiende al Cuatenario (Pregill, 1981). Sin embargo utilizando relojes moleculares se ha estimado que los sapos Peltophryne llegaron a la región caribeña mucho antes, durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano lo cual sería consistente con la hipótesis de GAARlandia (Alonso et al., 2012).

Así que como pueden ver, la evidencia que tenemos hasta ahora apunta a un origen más complicado de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores y parece que ambas hipótesis han jugado un rol en el origen de los mismos. Además, como mencionamos brevemente en nuestro trabajo, no todo tiene que haberse dispersado de Sur América a las Antillas. Por ejemplo, los gaviales gryposuquinos pudieron utilizar ese puente terrestre para dispersarse del Caribe a Sur América. Para lograr entender mejor esta complicada historia se necesita hacer más trabajo y más descubrimientos en la región. Trabajar en los trópicos no es fácil por la extensa vegetación y limitada exposición de las rocas, sin embargo, la recompensa es grande cuando se hacen descubrimientos como los que acabamos de publicar.


Referencias

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The oldest Caribbean rodents

Its January 2014, and with it comes the first issue of the Journal of Vertebrate Paleontology. There are many interesting papers, including several ones on fossil marine mammals, which are a frequent subject in this blog. However this post will be about another paper in that same issue, where several of my colleagues and myself describe fossil rodents from Puerto Rico (Velez-Juarbe et al., 2014). These are not just any fossil rodents, they are the oldest evidence of caviomorph rodents in the Greater Antilles, and help us further understand the timing of arrival of terrestrial vertebrates to the region, an issue which has been the matter of debate for several decades now (keep reading).
An account of fossil rodents from Puerto RicoIt’s not the first time that fossil rodents have been found in Puerto Rico. In fact, it is well known that during the Pleistocene, Puerto Rico, Hispaniola, Cuba, Jamaica, and several of the Lesser Antilles, were home to endemic groups of rodents and other land mammals (Woods and Sergile, 2001). Many of these Pleistocene mammals were described in the early 1900’s (e.g. Anthony, 1918), although there have been some more recent discoveries as well (Turvey et al., 2006). Some of the rodents included giant forms, with some, like Amblyrhiza inundata, had body masses similar to those of the American black bear (Biknevicious et al., 1993)! During the Pleistocene Puerto Rico was home to about  two or three species of heteropsomine spiny rats (Echymyidae), and possibly two species of plate-tooth (Heptaxodontids). A third group that is still present in the region, are the Capromyids, but these, apparently, never reached Puerto Rico. All of these groups of rodents, are part of a larger, more inclusive group of rodents known as caviomorphs. caviomorphs are endemic to South America, their ancestors arriving from Africa about 54 million years ago (Antoine et al., 2012). Once in South America caviomorphs underwent an explosive radiation, spreading throughout the continent and as we now know, the Caribbean, early on in their evolutionary history. A similarly fast radiation also happened with South American primates (Platyrhines) (Kay, 2014), which share a comparable history to that of the caviomorphs.This picture is from last week, when I revisited the Lares limestone site where i found the rodent incisor.The new fossils from Puerto Rico consist of a couple of isolated incisors, one from the early Oligocene San Sebastian Formation (from this locality), and the other from the late Oligocene Lares Limestone (from this locality; also see picture above). When I found the first fossils back in 2005, I contacted Ross MacPhee, curator of mammals at the American Museum of Natural History, and who has had a long interest in the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. Based on what we know about the fossil record of Puerto Rico, Ross and I suspected these incisors were from a caviomorph. However, we had a problem, as you can see in the picture below, isolated incisors are really hard to identify based only on external features, as they are very simple and lack the cusps, valleys and ridges that characterize their molars (this is true for nearly all mammals). We then thought about looking at the enamel microstructure, as it does preserved features that can be extremely useful in identifying isolated finds like ours. Studying the enamel microstructure usually involves making cross-sections of the teeth, the cut surfaces are polished, etched in a light acid, and observed with the aid of scanning electron microscope (SEM's). To do this, we decided to contact Thomas Martin at Universität Bonn, an authority on enamel microstructure. After recruiting Thomas, we sent him the fossils, and within several months, he emailed us back with the description and interpretation of the fossils. Lateral (left) and anterior (right) views of the San Sebastian caviomorph incisor. Here the fossil was still partially surrounded by rock and had not been sectioned to study the enamel microstructure. Figure 2 from our paper. Here we show the cross section outline and the enamel microstructure of the San Sebastian caviomorph (left column) and Lares caviomorph (right column).Our fossils did belong to a caviomorph, thus confirming our initial suspicions and excitement about the discovery. Because of the importance of these fossils, we wanted to get as precise dates on the localities as possible, so I contacted my friend and colleague Diana Ortega-Ariza, a PhD candidate at the University of Kansas. For her masters at the University of Puerto Rico, Diana studied several of the limestone units in Puerto Rico, including the Lares Limestone. As part of her study, she obtained radiometric dates using isotopic signals preserved in the calcitic tubes that serve as home to the bivalve Kuphus incrassatus, which is commonly found in Oligocene through Miocene marine deposits. Based on the results she obtained, we are now able to say that the Lares Limestone was deposited between 27-24 million years ago during a geologic age called Chattian which is the youngest sub-division of the Oligocene. We could also used that timeframe to place deposition of the underlying San Sebastian Formation as older than 27 million years ago, or during the age known as Rupelian, the oldest subdivision of the Oligocene (the whole Oligocene period lasted between 33.9-23.0 million years ago).
Origins of the Greater Antillean land vertebrate fauna“The South American character of the West Indian mammals seems to indicate that this archipelago was formerly united to the southern continent, and that it has subsequently been an area of subsidence.” Charles R. Darwin The Voyage of the Beagle
That is one of my favorite sentences in Voyage of the Beagle. Charles Darwin never visited the Greater Antilles, but he was right about where did the mammals of the region originated. However, one of the long-standing questions regarding the origins of Greater Antillean land vertebrates is not where, but when did they arrived. For years the debate has been whether they arrived to the region at different intervals throughout the Cenozoic (e.g. Hedges et al., 1992) or in tandem during a single dispersal event (e.g. MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The GAARlandia* hypothesis postulates that during the late Eocene-early Oligocene the islands of Cuba, Hispaniola and Puerto Rico together with the Aves Ridge formed a continuous, or nearly continuous landspan connected to northern South America (see figure below). This landspan, even though short-lived - it probably lasted between about 37.8 to 28.1 million years ago, or less - would have served as a corridor for the dispersal of land vertebrates into what eventually became the Greater Antilles (see Iturralde-Vinent and MacPhee [1999] for a very detailed overview of the geologic evidence). Ideally, we should be finding fossils representing the different groups of Pleistocene and recent Greater Antillean land vertebrates in late Eocene-early Oligocene deposits, and we do, at least in part. *Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995)Figure 1 from our paper. Here we show the various localities (A) in South America where Eocene and Oligocene rodents are known and Domo de Zaza (DZ) in Cuba, where early Miocene rodents are known. In are the localities in Puerto Rico, Río Guatemala (RG), and Lares Limestone (LL). is the paleogeographic reconstruction of the Caribbean region during the late Eocene-early Oligocene. During this time Cuba, Hispaniola and Puerto Rico were joined with the Aves Ridge (C) forming a nearly continuous landspan connected to northern South America.The fossil record of the region has so far provided a few clues supporting this hypothesis as well. One of the first ones found was a femur (leg bone) of a ground sloth (megalonychid) in the early Oligocene Juana Diaz Formation in southwestern Puerto Rico which was deposited about 31 million years ago (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The rodents described in our work are just as old, and together they are the earliest evidence of these two groups in the region.Throughout the Miocene (the period between 23-5.3 million years ago) in the Greater Antilles there are other occurrences of terrestrial vertebrates that were present during the Pleistocene and some which are even still around today. There are early Miocene sloths, rodents and primates from Cuba (MacPhee et al., 2003), a boa and an iguana from the early Miocene of Puerto Rico (MacPhee & Wyss, 1990), as well as a number of frogs, geckos and anoles from the middle Miocene of Hispaniola (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza and Bauer, 2012). The absence of some of these groups in Oligocene rocks in the Greater Antilles could be due to the scarcity of the fossil record, or could indeed be real, implying that some of these groups arrived by random overwater dispersal after fragmentation of GAARlandia (Dávalos, 2004). For example, based on fossils and molecular data, primates have an estimated time of arrival to the region during the early Miocene (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). On the other hand, toads of the genus Peltophryne which is endemic to the region, are known only from Pleistocene deposits (Pregill, 1981) but molecular estimates place their split from their closest relatives during the late Eocene-early Oligocene (Alonso et al., 2012).So, as you can see, the evidence seems to point to a more complex origin of the Greater Antillean land vertebrates and does not seem to favor one over the other. Also, not everything had to have come from South American to the Greater Antilles. As we mentioned briefly in our paper, organisms that were present in the Antilles, such as gryposuchine gavials, could have used that same corridor to disperse to the southern continent. Further unraveling of this complex history can only be achieved by more fieldwork and discoveries in the Greater Antilles. 
References
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Back to the western Caribbean, Pt. 3

This will be, for now, the final part of this series. This is going to be a bit of a tease, as I'll go over some of the cetacean find we've made in the last several months won't go into many details as to what each of the fossils are. That will be the subject of future posts, once the fossils are properly described and published. There are a good amount of pictures to make up for it, so enjoy!

Trash road cetacean
As you may have read previously (here, here and here) collecting fossil vertebrates in the Chagres Formation is not an easy task and takes some planning before collecting each specimen. Back in the summer I found what seemed to be the remains of a fossil cetacean partially exposed on on the wave cut platform (see pictures below). To get to this locality we had to walk through a 10 meter stretch of road that is always full of trash, hence the locality name. As for the fossils, not a lot of it was exposed, and the day when we found it, we were on another mission. So we ended going back to the site to collect the fossils two days before Thanksgiving Day, and like most other digs here, we only had about four hours before the high tide took over.
Left: The exposed fossil; right: Chris (Summer 2013 intern) looking at it somewhat in disbelief. Finally, in November we collected the fossil. James and I started digging the trench around the fossil, soon after the other interns joined the digging party.Zach, Sarah, Elena and James (Fall 2013 interns) are happily posing with the jacketed fossil, it only took us about 2 and a half hours. And liftoff!! We take the jacket to the truck and off to STRI where it will be properly prepared.

Chagres Norte dolphin
Back in early September, I had the chance to go prospecting in the Chagres Formation with two of my colleagues from invertebrate paleontology at the Florida Museum of Natural History, Roger Portell and Austin Hendy. They've previously done some more work in the marine units here in Panama, so it was good to go out with them and see new localities. One of these, was located further north of the village of Piña than I'm used to. Getting there involved a really muddy road, fortunately, we had all terrain vehicles, and it was actually fun driving through it.The site, which I dubbed Chagres Norte, was one of the northern-most localities near the village of Piña.At this site as with others along this whole coast, the Chagres Formation is exposed along the wave-cut platforms and sea cliffs. One of the fossils we knew was there (Roger and Austin had found it some days earlier) was part of the vertebral column of a small cetacean.Elena (Fall 2014 intern), Roger and Austin collect the cetacean vertebrae. This is one of the reasons I like these guys, even of they specialize in invertebrates, they know not to ignore vertebrate fossils and will collect them.

This was Elena's second day in the field. She got hooked on the Chagres and even "claimed" the fossil saying that she was going to do the prep work, which she did.The partial vertebral column we collected back in September. This is after Elena's careful and fantastic prep job.Chagres Sur odontocete
Later that day, we went to another locality, this one south of Piña, so I gave it the obvious name of Chagres Sur. At this site I spotted some cetacean fossils sticking out of the sea cliff (see picture below).One of the localities south of Piña, where I spotted some cetacean bones (you can see the bones towards the center right). For reasons I can't remember, Elena is staring in the wrong direction.At that point, I didn't know what this fossil was, and we were also running out of daylight, so we left it there, and hoped to come back another day to collect it. It wasn't until a couple of weeks ago (1st week of December), that I decided to re-visit the locality with the interns. It was then, upon seeing this fossil again, that I had one of those, aha! moments and I realized what it was. So we had to collect it!Here I am with the Chagres Sur odontocete, just before we removed it.I won't go into details of what the fossil is at this moment (I warned you this was a post to spark your curiosity). But, if you plan on attending the 10th North American Paleontological Convention in Florida next February, you'll definitely find out more about it!
So stay tuned, you'll hear more about these discoveries in 2014!

Back to the western Caribbean, Pt. 2

The previous post was to give you a brief introduction into the geology of the Chagres Formation, which is where we are focusing part of our collecting efforts. This next post is to give you an idea of what happens when we find fossils of large marine vertebrates in the Chagres.

Often, when we find fossils in the Chagres these are on the rock exposed in the wave-cut platform along the beach (although there are exceptions). The benefit of this is the relatively easy access, the downside, is that we usually have only about 4 hours (spanning between the period before, during and after, the low tide) to collect the fossil. Back in April, during one of our trips to the Caribbean coast, we saw a partial marlin mandible exposed on one of the wave-cut platforms (picture below). That day we were prospecting, that is, looking for new localities and new fossils that were exposed so that we could plan to collect them in the near future. This was one of those finds.
A partial marlin mandible exposed on the wave-cut platform (anterior to the left).The near future ended up being July. And so it was that together with Carlos De Gracia (a STRI intern whose main interest are fossil fishes), and my summer 2013 interns, Chris, Christina, and Silvia (previously featured here) we set out to the Caribbean to collect that fossil marlin.

Collecting the fossil took us three days. The first day was cut short and we couldn't do much work as the weather turned bad, and we had to leave after about an hour of work. Day two was purely devoted to digging a trench around the fossil so that we could wrap it in a protective plaster jacket for proper removal and transportation back to STRI (see picture below). This is a near obligatory task and method of proper collection of fossil vertebrates and has been used at least  since the late 1800's. While digging around it, we realized that we had more than we thought, the fossil consisted of mandible and skull, which meant we had to dig deeper, and wider around the fossil to be able to remove it completely.
Day 2 of the excavation. From left to right: Carlos De Gracia (STRI intern) and my summer 2013 interns, Christina, Chris and Silvia, make the trench around the marlin skull and mandible.After we dug a deep enough trench around the fossil, we were ready to put a plaster jacket around it. Except that by then it was late, and the tide was coming back in, meaning we had to jacket the specimen another day. Finally, on our third day at this particular site, were were able to put a jacket around the fossil (see pictures below).Day 3 of the excavation. Christina and Silvia are finish the jacket protecting the marlin skull and mandible.This is the locality, if you click on the image you can see Silvia (near the center) and Christina (to the right); behind her is the jacket (the white blob on the ground).After the plaster dried we undercut the block and flipped it so that we could remove excess rock and make it a bit lighter to carry back to the truck and then drive back to STRI (see pictures below). This specimen, as well as several other marlins that have been collected from the Chagres (including the one mentioned here), will be prepared and studied by Carlos.
After we popped and overturned the jacket,  me, Chris, and Carlos removed some of the excess rock in order to make it lighter.Liftoff!! Even after trimming some of the rock off, this was still a pretty heavy block.Other fishes known from the Chagres include a variety of bony fishes (mainly know from otoliths, which I mentioned in Part 1) as well as a several species of sharks (of which cookie-cutter sharks are one of the most common). Marlins are also relatively common and easy to recognize in the field; in fact, this year alone, we have collected several other skulls, mandibles and vertebrae.
Because they are common, the fossil marlins of the Chagres have not gone unnoticed, unlike the marine mammals. In 1978, Harry L. Fierstine described the first fossil marlin known from Panama. The fossil, consisting of a nearly complete skull, represented a new species, which he named Makaira panamensis. Modern relatives of Makaira panamensis include the black and the blue marlins. A second fossil marlin from Panama was described in 1999 (Fierstine, 1999). This one was found in the late Miocene Gatun Formation, which underlies the Chagres Fm. The fossil consisted of a partial rostrum, and was identified as Makaira cf. M. nigricans, the same species as the blue marlin (Fierstine, 1999). This implies that this particular species has been around for several million years, or more likely, that some extant members of this group are morphologically conservative and show very little differences from its fossil relatives.  
I'm sure we'll learn more about the fossil fishes of the Chagres and Gatun formations in the not so distant future. For now, stay tuned as this series is not yet over!

Literature Cited
Fierstine, H. L. 1978. A new marlin, Makaira panamensis, from the Late Miocene of Panama. Copeia 1978:1-11.
Fierstine, H. L. 1999. Makaira sp., cf. M. nigricans Lacépede, 1802 (Teleostei: Perciformes: Istiophoridae) from the Late Miocene, Panama, and its probable use of the Panama Seaway. Journal of Vertebrate Paleontology 19:430-437.


New Title Banner!!

After a few years, I thought it was fair to change the look of the blog a little bit. If you look up I've changed the banner, to one thats better (I think) and less crowded than the previous one. The pictures on the new title banner are all from different localities I've been doing fieldwork over the last couple of years and expect to continue to do so.

As for the old one, here's what was in it.
1) Pleistocene beach deposits in Isabela, Puerto Rico2) Illustration of the skull of a new dugongid taxon (more on this in 2014)3) Portunid crab from the San Sebastian Formation4) Cross-bedded sandstones of the San Sebastian Formation5) Tooth of Physogaleus contortus from the Lares Limestone6) Tooth of Hemipristis serra from the Juana Diaz Formation7) Outcrop of the Lares Limestone along road 111 in San Sebastian, Puerto Rico8) Illustration of the skull of Dugong dug on showing the muscle attachment sites, modified from Domning (1977)9) Mandible of Nesophontes edithae, one of several extinct Pleistocene mammals from PR 
Of course, feel free to guess where the pictures in the new banner were taken and leave your comments below. Good luck!!

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