La semana pasada salió publicado un nuevo estudio en la revista científica Journal of Mammalian Evolution sobre los oídos de los roedores endémicos del Caribe* (Da Cunha et al., 2023). Específicamente en este trabajo examinamos en detalle las estructuras del oído interno para determinar si nos pueden ayudar a entender mejor como están relacionadas las distintas especies, con un enfoque particular en las especies gigantes extintas: Amblyrhiza inundata (Anguila, Isla de San Martín y San Bartolomé), Clidomys osborni (Jamaica) y Elasmodontomys obliquus (Puerto Rico). Estas tres especies gigantes generalmente se han clasificado dentro de la familia denominada como Heptaxodontidae junto con otras tres especies Quemisia gravis (La Española), Xaymaca fulvopulvis (Jamaica) y Tainotherium valei (Puerto Rico). Sin embargo, las relaciones de estos roedores gigantes con los otros grupos de roedores caribeños ha sido tema de debate por décadas, particularmente porque no se ha llegado a un consenso respecto a cual de tres superfamilias principales de roedores caviomorfos pertenecen: Cavioidea, Chinchilloidea u Octodontoidea.

*Los roedores caribeños son tema recurrente en este blog, aquí los post pasados: los roedores más antiguos del Caribe (Parte 1, 2 y 3), los roedores endémicos que habitaban en Puerto Rico y el resumen de los resultados de un estudio sobre la microestructura de sus dientes.

En la parte de arriba pueden observar los cráneos en vista ventral de especies representativas de las cuatro superfamilias de roedores caviomorfos y un acercamiento de la región auditiva del lado derecho donde se encuentran las estructuras que son el enfoque del nuevo estudio.
De izquierda a derecha: Pacarana (Dinomys branickii), Agutí brasileño (Dasyprocta leporina), Puerco espín kichwa (Coendou quichua), y Rata espinosa de cola corta (Proechimys brevicauda). En la esquina inferior derecha también se puede apreciar la región auditiva de Elasmodontomys obliquus.

El tema de la posición taxonómica de Heptaxodontidae se ha intensificado recientemente en gran parte por el descubrimiento de los roedores caviomorfos Borikenomys praecursor y una segunda especie más grande (aún sin nombrar), en depósitos del Oligoceno Temprano de Puerto Rico (Marivaux et al., 2020). Borikenomys comparte muchas características de sus molares con Elasmodontomys y Amblyrhiza. Cuando analizamos en detalle sus molares llegamos a la conclusión que esas especies forman parte de Chinchilloidea, lo cual sugiere: 1) que miembros de la superfamilia Chinchilloidea llegó a las Antillas mucho antes de lo previsto y, 2) que al menos algunos miembros de Heptaxodontidae son chinchilloideos (Marivaux et al., 2020). Estos resultados son similares a los de un estudio subsiguiente donde examinamos en detalle la microestructura de los incisivos de estos roedores (Marivaux et al., 2022). Sin embargo, en el tiempo transcurrido entre estas dos publicaciones, salió otro estudio con unos resultados interesantes, aunque contradictorios. Este otro trabajo por Roseina Woods y colegas analizan ADN antiguo (ADNa) obtenido de algunos de los roedores extintos del Caribe, incluyendo Elasmodontomys obliquus (Woods et al., 2021). Según sus resultados, Elasmodontomys, al igual que otras dos especies extintas, Brotomys voratus y Boromys offella (las cuales son parte del grupo de las ratas espinosas caribeñas [Heteropsomyinae]), ahora son parte de la familia Capromyidae, la cual incluye a las jutías que actualmente se pueden encontrar en algunas islas caribeñas. Basados en esos resultados, Woods et al. (2021) sugieren que todos los roedores caviomorfos endémicos de las Antillas pertenecen a una sola familia y representan un solo evento de colonización, en lugar de múltiples grupos y eventos como se ha propuesto en el pasado. Estos resultados contradicen los de nuestros estudios morfológicos para Elasmodontomys, al igual que otros estudios moleculares que incluyen a las jutías y ratas espinosas (e.g. Fabre et al., 2014; Courcelle et al., 2019; Marivaux et al., 2020, 2022). Desde mi punto de vista existen varias fallas en ese trabajo, desde un muestreo relativamente pequeño de las especies caribeñas extintas, a dudas sobre si el material que identificaron como Elasmodontomys y que usaron para el ADNa si representaba a esa especie y no a uno de los otros roedores que ocurren en el mismo depósito. Todo esto, en parte, nos trae al nuevo estudio.

Filogenia de las cuatro superfamilias de roedores caviomorfos (izquierda) y ejemplos de la variación en morfología del oído interno en especies representativas (derecha, a-l). Cavioidea en rojo, Erethizontoidea en amarillo, Octodontoidea en morado, y Chinchilloidea en aqua. En la parte inferior derecha se puede apreciar los oídos internos de Amblyrhiza (m), Clidomys (n), y Elasmodontomys (o). Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.1).

En este nuevo trabajo tomamos en cuenta una gran cantidad de especies extintas y actuales de roedores caribeños (Capromyinae, Heteropsomyinae y Heptaxodontidae), al igual que otros roedores, principalmente de América del Sur, con el fin de tener una representación de las todas las superfamilias de roedores caviomorfos (Erethizointoidea, Cavioidea, Chinchilloidea, Octodontoidea), para un total de 100 especies. Específicamente analizamos la morfología de la cóclea y los conductos semicirculares las cuales son las principales estructuras que se encuentran en el oído interno. La cóclea es la parte del oído interno que se encarga de la audición mientras que los conductos semicirculares (tres en total) se encargan del equilibrio. Para comparar las variaciones de la forma del oído interno entre las distintas especies utilizamos morfometría geométrica y métodos comparativos filogenéticos.

Análisis de la forma del oído medio en caviomorfos (con alometría). Aquí se puede observar la posición de Amblyrhiza y Clidomys, ambos más cercanos al Chinchilloidea más grande, Dinomys branickii (Dbra), en comparación con Elasmodontomys que se encuentra entre distintos grupos. Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.3).
Análisis de la forma del oído medio en caviomorfos (sin alometría).Aquí también se puede observar la posición de Amblyrhiza y Clidomys, ambos más cercanos al Chinchilloidea más grande, Dinomys branickii (Dbra), en comparación con Elasmodontomys que se encuentra en una posición más céntrica. Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.4).

Los resultados más relevantes de este estudio es que demostramos que la morfología del oído interno tiene una señal filogenética fuerte, en otras palabras, que cada grupo muestra un patrón morfológico que los distingue de otros. Interesantemente, la morfología de lo oídos internos de Amblyrhiza inundata y Clidomys osborni sugieren que estos pertenecen dentro de Chinchilloidea, lo cual es congruente con nuestras observaciones morfológicas de los dientes. Sin embargo, Elasmodontomys obliquus continua siendo enigmático, ya que la morfología de su oído interno presenta afinidades con distintos grupos (Chinchilloidea ó Octodontoidea), dependiendo si los datos se analizan tomando en consideración cambios relacionados al tamaño de cuerpo o no (también conocido como alometría). 

Aunque los resultados ambiguos para Elasmodontomys contradicen nuestros análisis (Marivaux et al., 2020, 2022), son más o menos consistente con los resultados de un estudio detallado de su basicráneo (MacPhee, 2011). Así que su relación con los otros roedores endémicos caribeños todavía no es clara, al menos por ahora. En otras palabras: ¡Elasmodontomys es raro!

Estas discrepancias morfológicas en Elasmodontomys puede que sean el resultado de algún efecto insular, o que quizás todavía no entendemos por completo los efectos de gigantismo y alometría en algunos grupos. Quizás en un futuro no tan distante se pueda replicar el estudio de ADN antiguo de Woods et al. (2021) o hacer estudios paleoproteómicos que nos ayuden a descifrar este misterioso roedor.

Literatura

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzeri, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Da Cunha, L., L. W. Viñola-López, R. D. E. MacPhee, L. Kerber, J. Vélez-Juarbe, P.-O. Antoine, M. Boivin, L. Hautier, R. Lebrun, L. Marivaux, and P.-H. Fabre. 2023. The inner ear of caviomorph rodents: phylogenetic implications and application to extinct West Indian taxa. Journal of Mammalian Evolution. DOI: 10.1007/s10914-023-09675-3

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenohystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

Marivaux, L., L. W. Viñola-López, M. Boivin, L. Da Cunha, P.-H. Fabre, R. Joannes-Boyau, G. Maincent, P. Münch, N. S. Stutz, J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2022. Incisor enamel microstructure of West Indian caviomorphs hystricognathous rodents (Octodontoidea and Chinchilloidea). Journal of Mammalian Evolution 29:969–995.

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola-López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Woods, R., I. Barnes, S. Brace, and S. T. Turvey. 2021. Ancient DNA suggest single colonization and within-archipelago diversification of Caribbean caviomorph rodents. Molecular Biology and Evolution 38:84–95.

 Hoy (miércoles 21 de junio de 2023) acaba de salir nuestro trabajo más reciente en la revista Biology Letters! Esta vez se trata sobre odontocetos (delfines, marsopas, cachalotes, etc) fósiles de Panamá (Benites-Palomino et al., 2023). Este trabajo ha sido una colaboración con Aldo Benites Palomino, Carlos De Gracia y Carlos Jaramillo. En el mismo reportamos nuevos registros de odontocetos para la Formación Chagres del Mioceno Tardío de Panamá, la cual aflora a lo largo de la costa caribeña del país.

Afloramientos de la Formación Chagres, cerca de Piña, Provincia de Colón, Panamá.

La fauna de odontocetos que reportamos incluye a un cachalote raptorial (cf. Acrophyseter sp.), dos cachalotes pigmeos - uno perteneciente a la subfamilia Scaphokogiinae y el otro es Nanokogia isthmia - una marsopa del género Piscolithax sp. y el "delfín de río" Isthminia panamensis. En trabajos previos ya se había reportado la presencia de cetáceos en otras formaciones en Panamá (Uhen et al., 2010; Cortés et al., 2019), mientras que para la Formación Chagres ya había un registro de chachalote y se había descrito Nanokogia isthmia e Isthminia panamensis (Vigil & Laurito, 2014; Velez-Juarbe et al., 2015; Pyenson et al., 2015). En este nuevo trabajo aclaramos la identidad del cachalote, identificándolo como una especie cercana a los cachalotes raptoriales del género Acrophyseter, y describimos además un cráneo parcial de un cachalote pigmeo de la subfamilia Scaphokogiinae y el cráneo parcial de la marsopa Piscolithax sp.

El colectivo de odontocetos fósiles de la Formación Chagres en Panamá.

La identificación de estas especies adicionales nos sirvió para comparar la fauna de odontocetos del Caribe panameño con otras de edad similar en las Américas. Particularmente hicimos comparación con los odontocetos de las formaciones Yorktown y Monterey en Estados Unidos, Almejas en Baja California, Pisco en Perú y Bahía Inglesa en Chile (Barnes, 1973, 1984, 1998; Muizon, 1984; Whitmore & Kaltenbach, 2008; Pyenson et al., 2014; Lambert et al., 2017a, 2017b; Vélez-Juarbe & Valenzuela-Toro, 2019; Benites-Palomino et al., 2020, 2021; Ochoa et al., 2021; Collareta et al., 2021; Parham et al., 2022).

Distribución de las distintas faunas de odontocetos que se compararon en este trabajo.

Para nuestra sorpresa, los odontocetos panameños están más relacionados a especies encontradas en depósitos contemporáneos de la Formación Pisco en Perú. Lo cual nos sugiere que todavía persistía al menos cierto grado de intercambio faunístico entre el Océano Pacífico y el Mar Caribe. Esto es un poco sorprendente, ya que para este punto, el Paso Marino Centroamericano (Central American Seaway), el cual conectaba el Pacífico con el Caribe, era muy somero, ya resultando en la divergencia inicial de algunas especies (Jackson et al., 1993; Coates, 1999; O'Dea et al., 2016; Jaramillo, 2018). Dado el caso, es muy probable que las diferencias que observamos entre las especies hermanas de cetáceos de Panamá y Perú sea un ejemplo de especiación alopátrica como resultado de la reducción de esta conexión marina (Benites-Palomino et al., 2023). 

Los odontocetos de la Formación Pisco (Perú) y sus contrapartes de la Formación Chagres (Panamá).

Aún así, con todo lo que se ha publicado desde la primera publicación sobre fósiles de mamíferos marinos de Panamá (Uhen et al., 2010), queda mucho camino por recorrer. Hay que continuar explorando por toda la región del Caribe donde seguro hay un sinnúmero de fósiles que descubrir y estudiar para entender mejor la historia evolutiva de vertebrados marinos en la región. 

Aquí otra versión de la excelente reconstrucción de los odontocetos de Chagres, por el inigualable Jaime Bran. En orden de arriba hacia abajo: Isthminia panamensis, Scaphokogiinae indet., Piscolithax sp., Nanokogia isthmia, y cf. Acrophyseter sp.
Visiten su cuenta de instagram para ver otros de sus trabajos!

Pueden leer entradas previas sobre paleontología en Panamá en los siguientes enlaces:

A short trip to Panama

Return to Panama

Fossil Mammals of Panama

Return to the Caribbean Side of Panama

Return to the Caribbean Side of Panama, pt. 2

Whale Rescue in the Canal

Updates from Panama

Back to the Western Caribbean, Pt. 1

Back to the Western Caribbean, Pt. 2

Back to the Western Caribbean, Pt. 3

Nanokogia isthmia un nuevo cachalote fósil de Panamá

Literatura

Barnes, L. G. 1973. Praekogia cedrosensis, a new genus and species of fossil pygmy sperm whale from isla Cedros, Baja California, Mexico. Contributions in Science 247:1–20. 

Barnes, L. G. 1984. Fossil odontocetes (Mammalia: Cetacea) from the Almejas Formation, Isla Cedros, Mexico. Paleobios 42:1–46.

Barnes, L. G. 1998. The sequence of fossil marine mammal assemblages in Mexico. In O. Carranza-Castañeda and D. A. Córdoba-Méndez (eds.), Avances en Investigación: Paleontología de Vertebrados. Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Mexico, Publicación Especial 1, p. 26–79.

Benites-Palomino, A., J. Vélez-Juarbe, R. Salas-Gismondi, and M. Urbina. 2020. Scaphokogia totajpe, sp. nov., a new bulky-faced pygmy sperm whale (Kogiidae) from the late Miocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology 39:e1728538.

Benites-Palomino, A., J. Vélez-Juarbe, A. Collareta, D. Ochoa, A. Altamirano, M. Carré, M. J. Laime,  2021. Nasal compartmentalization in Kogiidae (Cetacea, Physeteroidea): insights from a new late Miocene dwarf sperm whale from the Pisco Formation. Papers in Palaeontology 7:1507–1524.

Benites-Palomino, A., J. Vélez-Juarbe, C. De Gracia, and C. Jaramillo. 2023. Bridging two oceans: small toothed cetaceans (Odontoceti) from the Late Miocene Chagres Formation, eastern Caribbean (Colon, Panama). Biology Letters 19:20230124.

Coates, A. G. 1999. Lithostratigraphy of the Neogene strata of the Caribbean coast from Limon, Costa Rica, to Colon, Panama. Bulletin of American Paleontology 357:17–38.

Collareta, A., O. Lambert, F. G. Marx, C. de Muizon, R. Varas-Malca, W. Landini, G. Bosio, E. Malinverno, K. Gariboldi, A. Gioncada, M. Urbina, and G. Bianucci. 2021. Vertebrate paleoecology of the Pisco Formation (Miocene, Peru): glimpses into the ancient Humboldt Current Ecosystem. Journal of Marine Science and Engineering 9:1188.

Cortés, D., C. De Gracia, J. D. Carrillo-Briceño, G. Aguirre-Fernández, C. Jaramillo, A. Benites-Palomino, and J. E. Atencio-Araúz. 2019. Shark-cetacean trophic interactions during the late Pliocene in the Central Eastern Pacific (Panama). Palaeontologia Electronica 22.2.49A:1–13.

Jackson, J. B., P. Jung, A. G. Coates, and L. S. Collins. 1993. Diversity and extinction of tropical American mollusks and emergence of the Isthmus of Panama. Science 260:1624–1626.

Jaramillo, C. 2018. Evolution of the Isthmus of Panama: biological, paleoceanographic and paleoclimatological implications. 

Lambert, O., G. Bianucci, and C. de Muizon. 2017a. Macroraptorial sperm whales (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Miocene of Peru. Zoological Journal of the Linnean Society 179:404–474.

Lambert, O., G. Bianucci, M. Urbina, and G. H. Geisler. 2017b. A new inioid (Cetacea, Odontoceti, Delphinida) from the Miocene of Peru and the origin of modern dolphin and porpoise families. Zoological Journal of the Linnean Society 179:919–946.

Muizon, C. de. 1984. Les vertébrés de la Formation Pisco (Pérou). Deuxième partie: Les Odontocètes (Cetacea, Mammalia) du Pliocène inférieur du Sud-Sacaco. Travaux de l'Institut Français d'Études Andines 27:1–188.

O'Dea, A., H. A. Lessios, A. G. Coates, R. I. Eytan, S. A. Restrepo-Moreno, A. L. Cione, L. S. Collins, A. de Queiroz, D. W. Farris, R. D. Norris, R. F. Stallard, M. O. Woodburne, O. Aguilera, M.-P. Aubry, W. A. Berggren, A. F. Budd, M. A. Cozzuol, S. E. Coppard, H. Duque-Caro, S. Finnegan, G. M. Gasparini, E. L. Grossman, K. G. Johnson, L. D. Keigwin, N. Knowlton, E. G. Leigh, J. S. Leonard-Pingel, P. B. Marko, N. D. Pyenson, P. G. Rachello-Dolmen, E. Soibelzon, L. Soibelzon, J. A. Todd, G. J. Vermeij, and J. B. C. Jackson. 2016. Formation of the Isthmus of Panama. Science Advances 2:e1600883.

Parham, J. F., J. A. Barron, and J. Velez-Juarbe. 2022. Middle and Late Miocene marine mammal assemblages from the Monterey Formation of Orange County, California. In I. Aiello, J. Barron, and C. Ravello (eds.), Understanding the Monterey Formation and Similar Biosiliceous Units Across Space and Time. Geological Society of America Special Paper 556:229–241.

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, A. Metallo, V. Rossi, H. Little, A. M. Valenzuela-Toro, J. Vélez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass stranding of Miocene marine mammals from the Atacama of Chile point to sudden death at sea. Proceeding of the Royal Society B 281:20133316.

Pyenson, N. D., J. Vélez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. I. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227.

Ochoa, D., R. Salas-Gismondi, T. J. DeVries, P. Baby, C. de Muizon, A. Altamirano, A. Barbosa-Espitia, D. A. Foster, K. Quispe, J. Cardich, D. Gutiérrez, A. Perez, J. Valqui, M. Urbina, and M. Carré. 2021. Late Neogene evolution of the Peruvian margin and its ecosystems: a synthesis from the Sacaco record. International Journal of Earth Sciences 110:995–1025. 

Uhen, M. D., A. G. Coates, C. A. Jaramillo, C. Montes, C. Pimiento, A. Rincón, N. Strong, and J. Vélez-Juarbe. 2010. Marine mammals from the Miocene of Panama. Journal of South American Earth Sciences 30:167–175.

Vélez-Juarbe, J., and A. M. Valenzuela-Toro. 2019. Oldest record of monk seals from the North Pacific and biogeographic implications. Biology Letters 15:20190108.

Vélez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(5):e0129186.

Vigil, D. I., and C. A. Laurito. 2014. Nuevos restos de un Odontoceti fósil (Mammalia: Cetacea, Physeteroidea) para el Mioceno Tardío de Panamá, América Central. Revista Geológica de América Central 50:213–217. 

Whitmore, F. C., Jr., and J. A. Kaltenbach. 2008. Neogene Cetacea of the Lee Creek Phosphate Mine, North Carolina. Virginia Museum of Natural History Special Publication 14:181–269.

 Esta semana ha salido una nueva publicación en el Journal of Mammalian Evolution donde junto con un nutrido grupo de colegas describimos la microestructura del esmalte de los incisivos de los roedores caviomorfos caribeños (Marivaux et al., 2022). Los lectores habituales de este blog recordarán que el tema de los roedores caribeños es uno que tocamos con cierta frecuencia, desde las diversas entradas sobre los roedores más antiguos de la región (Partes 1, 2 y 3) hasta un resumen de las diversas especies que han existido en Puerto Rico. Para los que quizás no estén tan familiarizados o necesiten un resumen, les daré un poco de contexto el cual también servirá para entender parte de los motivos detrás del nuevo estudio.

Mapa de distribución de especies actuales de jutías (modificado de Fabre et al., 2014). 

Actualmente en las Antillas existe un grupo de roedores endémicos pertenecientes a la subfamilia Capromyinae, coloquialmente conocidos como jutías. Aunque actualmente hay alrededor de 13 especies (ver mapa arriba), en el pasado, particularmente durante el periodo Cuaternario existían muchas más y gozaban de una distribución más amplia (Woods et al., 2001; Fabre et al., 2014; Courcelle et al., 2019). En adición a esto, existía dos grupos adicionales de roedores caviomorfos endémicos, los Heteropsomyinae y los "Heptaxodontidae" o "jutías gigantes" (Woods et al., 2001; MacPhee, 2009; Upham, 2017). Los Capromyinae y Heteropsomyinae son parte de una radiación endémica de "ratas espinosas" antillanas (Echimyidae), que aparecen en la región por primera vez en el Mioceno temprano de Cuba, representados por la especie Zazamys veronicae (MacPhee & Iturralde-Vinent, 1995). Sin embargo, la relación entre las "jutías gigantes" y otros grupos de roedores caviomorfos ha sido un tema de debate por mucho tiempo, resultando en distintas hipótesis sobre cuales son sus parientes actuales más cercanos (ver resumen en MacPhee, 2011).

Para añadirle a el tema de las "jutías gigantes", en 2020 describimos dos especies de roedores del Oligoceno temprano de Puerto Rico, Borikenomys praecursor y una segunda especie, parecida a Borikenomys, pero más grande (Marivaux et al., 2020). Los resultados del análisis filogenético de ese trabajo sugieren un parentesco entre Borikenomys y Elasmodontomys obliquus ambas especies a su vez cerca a la familia Dinomyidae y con Amblyrhiza inundata en una posición más basal, pero todos dentro del grupo conocido como Chinchilloidea. Mientras que los Capromyinae y Heteropsomyinae son parte de la familia Echimyidae en el grupo Octodontoidea. Elasmodontomys y Amblyrhiza son dos de las especies tradicionalmente clasificadas como parte de Heptaxodontidae ("jutías gigantes"). Por lo cual, nuestros resultado sugieren que Borikenomys y algunas de las "jutías gigantes" posiblemente representan una radiación endémica de Chinchilloidea que llegaron a la región a finales del Eoceno, hace unos 33 millones de años atrás. No obstante, el deseo de utilizar todas las fuentes de información morfológicas posibles nos llevó al trabajo que recién publicamos.

Relaciones evolutivas entre los roedores caviomorfos del Caribe. Octodontoidea (color vino) incluye a las jutías (Capromyinae + Heteropsomyinae), mientras que en azul se observa al clado Chinchilloidea, el cual incluye a Borikenomys praecursor y al menos dos de las "jutías gigantes" (Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza inundata). Modificado de Marivaux et al. (2020).

Para tratar de entender mejor las relaciones entre las distintas especies de roedores endémicos caribeños nos dimos la tarea de analizar la microestructura del esmalte de los dientes incisivos de los Capromyinae, Heteropsomyinae, Heptaxodontidae y Borikenomys (Marivaux et al., 2022). Este tipo de análisis requiere que los incisivos se corten longitudinalmente para luego examinar esa superficie utilizando un microscopio electrónico de barrido (scanning electron microscope), para así observar los detalles de la microestructura de la parte interna del esmalte.

Aquí se observa un incisivo cortado longitudinalmente y las zonas y subzonas del esmalte que se examinan en detalle a diferentes aumentos. Tomado de Marivaux et al. (2022).

Para que nuestro trabajo fuera lo más completo posible, utilizamos especímenes de varias colecciones para así tener representantes de la mayor cantidad de especies de roedores caviomorfos caribeños (actuales y extintos) como fuera posible, con un total de 18 especies. Decidimos estudiar la microestructura del esmalte ya que la misma tiene lo que nos referimos como señal filogenética. En otras palabras, la microestructura de los incisivos de roedores tiene una morfología específica y distintiva para cada grupo y nos puede dar una buena idea respecto a qué grupo pertenecen los especímenes que se están examinando. Esta es una herramienta muy útil, especialmente en casos donde se requiere información adicional o cuando solamente encontramos incisivos y no hay otros dientes. Y esto fue el caso en un trabajo previo, del 2014, donde haciendo este tipo de análisis logramos demostrar que los roedores caviomorfos ya estaban en las Antillas para el Oligoceno temprano (aquí hay más detalles sobre ese trabajo). 

Los caviomorfos presentan varios tipos de organización de los cristales de hidroxiapatita que conforman la parte interna del esmalte de los dientes. Los primeros dos tipos se clasifican como Sbt. 1 y Sbt. 2 incluyendo una etapa transicional que se le conoce como Sbt. 1-2. Estos tipos son los más plesiomórficos (o primitivos), mientras que el tercero, Sbt. 3 es el más derivado o avanzado y es el arreglo con mayor resistencia estructural. Entre los roedores caviomorfos los tipos Sbt. 1 y 2 se ven en tres grupos: Erethizontoidea (e.g. coendúes y puercoespines), Cavioidea (e.g. capibaras y agutíes) y Chinchilloidea (e.g. pacaranas y chinchillas); mientras que el Sbt. 3 es exclusivo de los Octodontoidea (e.g. jutías y ratas espinosas). Cada tipo de microestructura de esmalte aparece muy temprano durante la historia evolutiva de cada grupo, prácticamente, cada grupo ya está diferenciado desde el Eoceno-Oligoceno (Martin, 2004, 2005; Boivin et al., 2019).

Los resultados de nuestro estudio muestran que los Capromyinae (e.g. Isolobodon portoricensis y Capromys pilorides) y los Heteropsomyinae (e.g. Boromys torrei), tienen microestructura de esmalte tipo Sbt. 3 (ver figura abajo). Esto es consistente con su clasificación dentro de Octodontoidea y con resultados de otros estudios morfológicos y moleculares.

Detalle de la microestructura de esmalte de varias especies de caviomorfos caribeños, específicamente los Capromyinae Isolobodon portoricensis y Capromys pilorides, y Heteropsomyinae, representado por Boromys torrei. En las imágenes a la derecha se puede apreciar el mayor grado de entrelazamiento de los cristales de hidroxiapatita que forman el esmalte (modificado de Marivaux et al., 2022).

Mientras tanto, en los "Heptaxodontidae" la microestructura del esmalte observada es de los tipos Sbt.1 en Clidomys sp., y Sbt. 1-2 (intermedio) en Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza sp., el cual también ocurre en Borikenomys praecursor (ver figura abajo). Esta morfología, junto con la de sus molares, sugiere que estas especies están emparentadas y pertenecen dentro de Chinchilloidea, lo cual es congruente con el análisis filogenético que publicamos hace unos años (Marivaux et al., 2020). Adicionalmente, Clidomys y Amblyrhiza también comparten características de la región auditiva con otros Chinchilloidea. 

Detalle de la microestructura de esmalte de varias especies de caviomorfos caribeños, específicamente los "Heptaxodontidae" Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza sp., y Borikenomys praecursor. En las imágenes a la derecha se puede observar la organización menos compleja de los cristales de hidroxiapatita que forman el esmalte (modificado de Marivaux et al., 2022).

Sin embargo, estos resultados contrastan con los de un estudio de ADN antiguo (ADNa) donde sugieren que Elasmodontomys es un Capromyinae (Woods et al., 2021), lo cual implicaría que las complejas características dentales compartidas entre Borikenomys, Clidomys, Elasmodontomys y Amblyrhiza evolucionaron convergentemente. Implica además que en Elasmodontomys ocurrió una reversión evolutiva en la microestructura de los incisivos, de tener un antepasado con Sbt. 3 a tener la versión más plesiomórfica y estructuralmente menos estable de Sbt. 1-2. Esto difiere del patrón general que se observa en los Octodontoidea (incluyendo Capromyinae), los cuales presentan microestructura tipo Sbt. 3 desde finales del Eoceno y sería un tipo de reversión evolutiva sin precedente, ya que la presión selectiva es a reenforzar los incisivos, no a debilitarlos.

Otra alternativa a esta discrepancia entre resultados morfológicos y moleculares es que sea el resultado de un error de muestreo en el estudio de Woods et al. (2021). La probabilidad de esto se debe a que los restos de Elasmodontomys se encuentran frecuentemente en la misma localidad que los de Heteropsomys (e.g. McFarlane, 1999; Vélez-Juarbe & Miller, 2007), e incluso Isolobodon (pers. obs.). Partiendo de esto, la mejor forma de resolverlo será extraer ADNa de restos que sin duda sean de Elasmodontomys (e idealmente otras especies de "jutías gigantes"). También hay que concentrar esfuerzos de campo para encontrar fósiles que ayuden a completar el registro fósil de los roedores caviomorfos caribeños. 

Literatura

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzery, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of a new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

MacPhee, R. D. E. 2009. Insulae infortunatae: establishing a chronology for Late Quaternary mammal extinctions in the West Indies. In: Haynes, G. (ed.) American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer, Dordrecht, pp. 169–193.

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenohystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

MacPhee, R. D. E. and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

Marivaux, L., L. W. Viñola-López, M. Boivin, L. Da Cunha, P.-H. Fabre, R. Joannes-Boyau, G. Maincent, P. Münch, N. S. Stutz, J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2022. Incisor enamel microstructure of West Indian caviomorph hystricognathous rodents (Octodontoidea and Chinchilloidea). Journal of Mammalian Evolution. DOI: 10.1007/s10914-022-09631-7

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Martin, T. 2004. Incisor enamel microstructure of South America's earliest rodents: implication for caviomorph origin and diversification. In: Campbell, K. E. (ed.) The Paleogene Mammalian Fauna of Santa Rosa, Amazonian Peru. Natural History Museum of Los Angeles County Science Series 40:131–140.

Martin, T. 2005. Incisor enamel schmelzmuster diversity in South America's oldest rodent fauna and early caviomorph history. Journal of Mammalian Evolution 12:405–417.

McFarlane, D. E. 1999. Late Quaternary fossil mammals and last occurrence dates from caves at Barahona, Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 35:238–248.

Upham, N. S. 2017. Past and present of insular Caribbean mammals: understanding Holocene extinctions to inform modern biodiversity conservation. Journal of Mammalogy 98:913–917.

Vélez-Juarbe, J., and T. E. Miller. 2007. First report of a Quaternary crocodylian from a cave deposit in northern Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 43:273–277.

Vélez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Woods, C. A., R. Borroto-Páez, and C. W. Kilpatrick. 2001. Insular patterns and radiations of West Indian rodents. In: Woods, C. A., & Sergile, F. E. (eds.) Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives. CRC Press, Boca Raton, pp. 335–353.

Woods, R., I. Barnes, S. Brace, and S. T. Turvey. 2021. Ancient DNA suggests single colonisation and within-archipelago diversification of Caribbean caviomorph rodents. Molecular Biology and Evolution 38:84–95.

Cuando pensamos en gigantes marinos, usualmente lo primero que nos viene a la mente son la ballenas, las cuales incluyen el animal más grande de nuestro planeta, la ballena azul (Balaenoptera musculus), que puede alcanzar hasta un largo de 29 metros (95 pies). Durante el Mesozoic, la llamada 'Era de los Dinosaurios' los océanos también tenían gigantes marinos, principalmente ictiosaurios, pliosaurios y mosasaurios. De estos tres grupos de reptiles marinos del Mesozoico, los ictiosaurios se llevan el record por alcanzar los tamaños más grandes. En mi colaboración más reciente, publicada a finales de diciembre en Science, describimos el primer ictiosaurio gigante, quien a la vez es el primer animal que se puede considerar gigante en toda la historia de vida en el planeta. La nueva especie, llamada Cymbospondylus youngorum, fue descubierta en depósitos del Triásico Medio (~242–247 millones de años) en el centro de Nevada y es parte de una fauna, conocida como Fossil Hill Fauna, que incluye siete especies adicionales de ictiosaurios y el pistorauroideo Augustasaurus hagdorni (Leidy, 1868; Merriam, 1906, 1910; Sander et al., 1997; Schmitz et al., 2004; Fröbisch et al., 2006; Fröbisch et al., 2013; Klein et al., 2020; Sander et al., 2021).

Reconstrucción de Cymbospondylus youngorum hecha por mi talentosa colega Stephanie Abramowicz (aquí pueden ver algunos de sus otros trabajo).
Con un cráneo de alrededor dos metros de largo, estimamos que el cuerpo de Cymbospondylus youngorum alcanzaba un largo de alrededor de 17 metros, lo cual es cerca al tamaño de los cachalote (Physeter macrocephalus), y unos cuantos metros más pequeño que el icitiosaurio nombrado más grande, Shonisaurus sikanniensis, que se estima medía alrededor de 21 metros (Nicholls and Manabe, 2004; Sander et al., 2021). En adición a S. sikanniensis, se han encontrado restos de otros ictiosaurios más grandes, con tamaños que se acercan a los 25 metros (Lomax et al., 2018), pero tanto estos, como S. sikanniensis, son del Triásico tardío, o sea, geocronológicamente más jóvenes que C. youngorum.El holotipo de Cymbospondulus youngorum: vistas dorsal (A-B) y ventral (C-D) del cráneo y mandíbula; detalle de la dentadura (E-F), y húmero (H-K). El cráneo se encuentra actualmente en exhibición en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Angeles.
El holotipo de Shonisaurus sikanniensis, el cual tuve la oportunidad de ver en una visita reciente al Royal Tyrrell Museum en Alberta, Canada.

La Fauna de Fossil Hill representa el conjunto más diverso de ictiosarios que se conoce al momento, con especies que van desde los dos a 17 metros de largo. Esto tomó lugar alrededor de 246 millones de años atrás, apenas unos seis millones después de la extinción Permo-Triásica, (la peor de la historia y donde se extinguió alrededor de 90% de las especies en el planeta) e, interesantemente, unos tres millones de años desde que aparecen los primeros ictiosaurios . Todo esto sugiere una pronta recuperación en los océanos y que los icitiosaurios se diversificaron y alcanzaron tamaños enormes rápidamente. Con esta información en mano, decidimos explorar en mayor detalle la estructura e interacciones tróficas (quién se come a quién) en este antiguo ecosistema y tazas evolutivas en los ictiosaurios.

Además de los reptiles marinos, la Fauna de Fossil Hill incluye peces, conodontes, ammonites y posiblemente coleoideos (cefalópodos sin concha). Una de las preguntas principales que nos hicimos sobre este ecosistema antiguo fue cuan estable era este ecosistema dominado por depredadores (i.e. los ictiosaurios) aún cuando todavía no existían los productores primarios que encontramos actualmente en los océanos. Para contestar esta pregunta estimamos la masa corporal, número de individuos y requerimientos energéticos de las especies de la Fauna de Fossil Hill y usamos esa información para explorar distintos modelos computacionales de flujo de energía para determinar la estabilidad de esa red trófica. 

Arriba, matriz de interacciones tróficas (quién se come a quién) que utilizamos para establecer los modelos de flujo de energía entre los miembros de la Fauna de Fossil Hill.
Abajo, gráfica con los valores obtenidos con los distintos modelos de red trófica que usamos. Los distintos resultados son en base a los valores que estimamos para el total de la biomasa para peces e invertebrados con partes duras. 

Los resultados de este análisis confirmaron que el ecosistema de la Fauna de Fossil Hill si era estable, aún si solo consideramos a los amonites como los principales productores primarios y que la cadena alimenticia era más corta en comparación a las actuales. Otro aspecto interesante de esta parte de nuestro estudio es que los resultados sugieren que había comida suficiente para la presencia (hipotética) de una especie adicional de ictiosaurio gigante que consumiera alimento a granel (bulk feeding/filter feeding), como hacen los misticetos (ballenas barbadas).

El otro análisis que hicimos fue comparar las tazas de evolución de gigantismo entre ictiosaurios y cetáceos. Para esto hicimos unos análisis utilizando filogenias calibradas y estimados de tamaño de cuerpo para la mayor cantidad de especies posible de ambos grupos, que en el caso de los ictiosaurios logramos incluir 48 especies y 269 especies de cetáceos. El resultado principal de este análisis fue concluir que los ictiosaurios alcanzaron tamaños gigantes bien temprano y bien rápido en su historia evolutiva! El tiempo transcurrido desde su origen al momento que alcanzaron tamaños gigantes fue mucho más corto que en los cetáceos, que como sabemos, también alcanzaron tamaños gigantes, pero a lo largo de un periodo más largo de tiempo. En ambos grupos se detectaron aumentos en el tamaño de cuerpo en más de una ocasión, y en algunos grupos de cetáceos también observamos disminución en tamaño, particularmente en los Kogiidae (los cachalotes pigmeos y parientes extintos). 

Gráfica comparando la taza de evolución de tamaño de cuerpo entre ictiosaurios (líneas azules) y cetáceos (líneas blancas). El eje 'Y' representa los valores de tamaño de cuerpo (aumentan hacia arriba), mientras que el eje 'X' es el tiempo transcurrido (en millones de años) desde el origen de los grupos. Aquí también se puede ver la similitud en tamaño entre Cymbospondylus youngorum (arriba a la derecha) y un cachalote (abajo a la derecha).
Previamente se habían publicado trabajos enfocados en la evolución de gigantismo en los misticetos (ballenas barbadas) y nuestros resultados son congruentes con los de ese estudio (Slater et al., 2017). Sin embargo, nuestro trabajo es el primero en examinar la evolución de tamaño de cuerpo que incluye todos los grupos de cetáceos, desde los más antiguos hasta los actuales. Nuestros resultados sugieren además que la evolución de gigantismo en los cetáceos está relacionado con cambios en la alimentación. En el caso de los misticetos parece relacionarse con la pérdida de dientes y alimentación a granel (bulk feeding), mientras que en los odontocetos con alimentación raptorial y búsqueda de presas a grandes profundidades.
De izquierda a derecha: yo con una réplica del cráneo de un rorcual Minke (Balaenoptera acutorostrata), al centro Tom Young quien junto con su esposa son los fundadores de Great Basin Brewing Co. y a la derecha Martin Sander (University of Bonn), uno de los autores principales del trabajo, con una réplica del cráneo de Cymbospondylus youngorum. El epíteto específico "youngorum" es en honor a los Young por su apoyo a los proyecto de Martin en Nevada y a nuestro museo.

Como investigadores frecuentemente nos gusta comparar ictiosaurios con cetáceos, así que este proyecto fue muy satisfactorio ya que logramos investigar y comparar detalladamente algunos de los aspectos evolutivos que comparten ambos grupos. Para este proyecto utilizamos una combinación de métodos paleontológicos tradicionales (descripciones, medidas y observaciones, etc.) y modelos computacionales lo cual facilitó la exploración de patrones macroevolutivos usando el registro fósil de estos tetrápodos marinos. Nuestros resultados, como ya mencioné, fueron muy interesantes y no hubiese sido posible sin el diverso equipo de expertos en nuestro grupo de trabajo. Aún así, este fue un primer paso ya que queda mucho más por conocer de estos antiguos ecosistemas marinos y evolución de tamaño de cuerpo en otros grupos de vertebrados que se readaptaron a una vida en el mar.

Referencias

Fröbisch, N. B., P. M. Sander, and O. Rieppel. 2006. A new species of Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society 147:515–538.

Fröbisch, N. B., J. Fröbisch, P. M. Sander, L. Schmitz, and O. Rieppel. 2013. Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks. Proceedings of the National Academy of Sciences 110(4):1393–1397.

Klein, N., L. Schmitz, T. Wintrich, and P. M. Sander. 2020. A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA. Journal of Systematic Palaeontology 18(14):1167–1191.

Leidy, J. 1868. Notice of some reptilian remains from Nevada. Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences 20:177–178.

Lomax, D. R., P. De la Salle, J. A. Massare, and R. Gallois. 2018. A giant late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff 'dinosaurian' bones. PLoS ONE 13(4):e0194742.

Merriam, J. C. 1906. Preliminary note on a new marine reptile from the Middle Triassic of Nevada. University of California Publications–Bulletin of the Department of Geology 5:5–79.

Merriam, J. C. 1910. The skull and dentition of a primitive ichthyosaurian from the Middle Triassic. University of California Publications–Bulletin of the Department of Geology 5:381–390.

Nicholls, E. L., and M. Manabe. 2004. Giant ichthyosaurs of the Triassic—a new species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian:late Triassic) of British Columbia. Journal of Vertebrate Paleontology 24:838–849.

Sander, P. M., O. C. Rieppel, and H. Bucher. 1997. A new pistosaurid (Reptilia:Sauropterygia) from the Middle Triassic of Nevada and its implications for the origin of the plesiosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 17(3):526–533.

Sander, P. M., E. M. Griebeler, N. Klein, J. Velez-Juarbe, T. Wintrich, L. J. Revell, and L. Schmitz. 2021. Early giant reveals faster evolution of large size in ichthyosaurs than in cetaceans. Science 374:eabf5787.

Schmitz, L., P. M. Sander, G. W. Storrs, and O. Rieppel. 2004. New Mixosauridae (Ichthyosauria) from the Middle Triassic of the Augusta Mountains (Nevada, USA) and their implications for mixosaur taxonomy. Palaeontographica Abt. A 270:133–162.

Slater, G. J., J. A. Goldbogen, and N. D. Pyenson. 2017. Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics. Proceedings of the Royal Society B 284:20170546.

When we think of ocean giants we usually think of whales, which indeed include the largest animal known to have lived in our planet, the blue whale (Balaenoptera musculus) reaching lengths of up to 29 meters (95 feet). Things were not so different during the Mesozoic, the so-called 'Age of Dinosaurs', when the oceans had various groups of large marine tetrapods, mainly ichthyosaurs, pliosaurs and mosasaurs. Amongst these different groups of Mesozoic marine reptiles, ichthyosaurs hold the record for the largest to have swam in the Mesozoic seas. Now, in my most recent paper published yesterday in Science, we describe the first giant ichthyosaur, which also turned out to be the first giant vertebrate in Earth's history. The new species, named Cymbospondylus youngorum, was discovered in Middle Triassic (~242-247 million years ago) deposits in central Nevada and is part of an icthyosaur-rich fauna (AKA Fossil Hill Fauna) that includes at least seven other species of ichthyosaurs and the pistosauroid Augustasaurus hagdorni (Leidy, 1868; Merriam, 1906, 1910; Sander et al., 1997; Schmitz et al., 2004; Fröbisch et al., 2006; Fröbisch et al., 2013; Klein et al., 2020; Sander et al., 2021).

Life reconstruction of Cymbospondylus youngorum by my very talented colleague Stephanie Abramowicz (you should check out her other work here).
With a skull that's about two meters long, Cymbospondylus youngorum has an estimated body length of about 17 meters which is close to that of extant sperm whales (Physeter macrocephalus), and several meters smaller than the largest named ichthyosaur Shonisaurus sikanniensis which had a body length of 21 meters (Nicholls and Manabe, 2004; Sander et al 2021). There are fragmentary remains of larger ichthyosaurs, with body lengths estimates close to 25 meters (Lomax et al., 2018), but these, as well as S. sikanniensis, are from late Triassic deposits, hence geochronologically younger than C. youngorum.The holotype of Cymbospondulus youngorum; dorsal (A-B) and ventral (C-D) views of the skull; closeup of the teeth (E-F), and humerus (H-K). The skull is currently on exhibit at the Natural History Museum of Los Angeles County.
The holotype of Shonisaurus sikanniensis, seen on a recent visit to the Royal Tyrrell Museum in Alberta, Canada.

The Fossil Hill Fauna represents the most diverse ichthyosaur assemblage known, with species ranging from 2 to 17 meters. Interestingly, this is taking place about 246 million years ago, a mere six million years after the Permo-Triassic extinction, when about 90% of organism in our planet became extinct, and 3 million years after the appearance of the first ichthyosaurs. This suggest a speedy recovery for life in the oceans, and very fast diversification and body size increase in ichthyosaurs, and made us wonder about the structure and trophic interactions in this ancient ecosystem.

Besides the marine tetrapods, the Fossil Hill Fauna includes fishes, conodonts, ammonoids and most likely coleoids (shell-less cephalopods). One of the big questions with regards to this ancient ecosystem was, how sustainable was this predator-rich environment in the absence of modern primary producers? To answer this we explored energy flux models by estimating body masses, number of individuals and energy requirements for the Fossil Hill Fauna to test food web stability. 

Top, trophic interaction matrix used for modeling energy flux amongst members of the Fossil Hill Fauna. Bottom, graphic showing values for each different food web models. Variation between the different models are based on different estimates of total biomass for "shelled invertebrates and "fish". (See our supplementary material for a more detailed explanation of the models.)

The short answer is yes, the Fossil Hill Fauna was stable, even if taking the ammonites as the sole primary producers. More interestingly, our results suggest that this fauna could still sustain additional marine tetrapods, including a hypothetical filter or bulk feeding ichthyosaur!

Our other big analysis was to compare body size evolution in ichthyosaurs and whales. For this we used time-calibrated phylogenies and body size datasets for both groups to explore body size evolution over time in these two, somewhat similar, groups of secondarily aquatic tetrapods. The big takeaway from our analysis is that ichthyosaurs got really big, really early in their evolutionary history, at a rate unmatched by cetaceans which got big at slower rates. Body size increases occurred multiple times in both groups, and we also detected body size decreases in some cetacean lineages, such as kogiids (pygmy and dwarf sperm whales and their extinct relatives). 

Comparison of body size evolution in ichthyosaurs vs cetaceans. The 'Y' axis shows relative body size (greater towards the top) and the 'X' axis is time since the origin of the different groups.
Previous work on cetacean body size evolution had focused on mysticetes (baleen whales), and our results are congruent with those studies (Slater et al., 2017). However, this was a first take on body size evolution on cetaceans as a whole, with some interesting results for odontocetes. Broadly, the evolution of large body sizes in cetaceans seems to be linked to feeding specializations, loss of teeth and bulk feeding in mysticetes and raptorial feeding and deep diving in odontocetes.
From left to right: myself with a cast of a Minke whale (Balaenoptera acutorostrata) skull, Tom Young and lead author Martin Sander (University of Bonn) with a cast of the skull of Cymbospondylus youngorum. The specific epithet of the new species is after Tom and his wife Bonda owners of Great Basin Brewing Co., and supporters of Martin's work in Nevada.

As researcher we often compare ichthyosaurs and cetaceans, so this project was extremely satisfying as we were able to really dive into some of the overlapping aspects of their evolutionary history. Our approach combined traditional paleontological methods with computational modeling bringing together a group of experts in different fields which allowed us to explore macroevolutionary patterns in these groups. While our results are very exciting, this work is a stepping stone as there is still a lot to understand about ancient marine ecosystems and body size evolution across other groups of secondarily aquatic tetrapods. 

Literature Cited

Fröbisch, N. B., P. M. Sander, and O. Rieppel. 2006. A new species of Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society 147:515–538.

Fröbisch, N. B., J. Fröbisch, P. M. Sander, L. Schmitz, and O. Rieppel. 2013. Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks. Proceedings of the National Academy of Sciences 110(4):1393–1397.

Klein, N., L. Schmitz, T. Wintrich, and P. M. Sander. 2020. A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA. Journal of Systematic Palaeontology 18(14):1167–1191.

Leidy, J. 1868. Notice of some reptilian remains from Nevada. Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences 20:177–178.

Lomax, D. R., P. De la Salle, J. A. Massare, and R. Gallois. 2018. A giant late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff 'dinosaurian' bones. PLoS ONE 13(4):e0194742.

Merriam, J. C. 1906. Preliminary note on a new marine reptile from the Middle Triassic of Nevada. University of California Publications–Bulletin of the Department of Geology 5:5–79.

Merriam, J. C. 1910. The skull and dentition of a primitive ichthyosaurian from the Middle Triassic. University of California Publications–Bulletin of the Department of Geology 5:381–390.

Nicholls, E. L., and M. Manabe. 2004. Giant ichthyosaurs of the Triassic—a new species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian:late Triassic) of British Columbia. Journal of Vertebrate Paleontology 24:838–849.

Sander, P. M., O. C. Rieppel, and H. Bucher. 1997. A new pistosaurid (Reptilia:Sauropterygia) from the Middle Triassic of Nevada and its implications for the origin of the plesiosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 17(3):526–533.

Sander, P. M., E. M. Griebeler, N. Klein, J. Velez-Juarbe, T. Wintrich, L. J. Revell, and L. Schmitz. 2021. Early giant reveals faster evolution of large size in ichthyosaurs than in cetaceans. Science 374:eabf5787.

Schmitz, L., P. M. Sander, G. W. Storrs, and O. Rieppel. 2004. New Mixosauridae (Ichthyosauria) from the Middle Triassic of the Augusta Mountains (Nevada, USA) and their implications for mixosaur taxonomy. Palaeontographica Abt. A 270:133–162.

Slater, G. J., J. A. Goldbogen, and N. D. Pyenson. 2017. Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics. Proceedings of the Royal Society B 284:20170546.

Nuestro descubrimiento más reciente ha salido publicado en la revista científica Papers in Palaeontology, como parte de los resultados de las excavaciones en Puerto Rico durante los últimos dos años. Este nuevo descubrimiento se trata de una especie nueva de roedor al cual nombramos como Caribeomys merzeraudi*. Esta es la tercera especie de roedor endémico que habitaba en Puerto Rico  alrededor de 29 millones de años. Sin embargo, distinto a todos los otros roedores endémicos, vivos o extintos de la región, este nuevo roedor representa un grupo nunca antes descubierto en las Antillas. 
*Esta nueva especie esta dedicada a la memoria de nuestro amigo y colega Gilles Merzeraud en reconocimiento a su invaluable contribución sobre la localidad donde descubrimos a Caribeomys.
Cráneo de un roedor geomorfo y los dientes que encontramos en la Formación San Sebastian.
Caribeomys merzeraudi (raton caribeño de Merzeraud) pertenece a un grupo de roedores conocido como Geomorpha o geomorfos, que actualmente incluye a las ratas de abazones o tuzas (pocket gophers) y a las ratas y ratones canguro. Los geomorfos se originan en Norteamérica en el Eoceno medio (entre 37-47 millones de años) donde evolucionaron aislados en ese continente hasta lograr dispersarse hacia América del Sur, luego del cierre del Paso Marino Centroamericano hace ~3 millones de años y así formando parte del Gran Intercambio Biótico Americano. ¿Pero cómo llegó esta especie de geomorfo a Puerto Rico?
Un Roedor Norteamericano en el Caribe
Debido a la falta de conexión terrestre entre América del Norte con Puerto Rico o alguna otra isla de las Antillas* sugiere que Caribeomys debió llegar de forma aleatoria vía dispersión transoceánica desde Norteamérica en algún momento a finales del Eoceno (Marivaux et al., 2021). Este tipo de evento de dispersión, aunque suene poco común, ha ocurrido en múltiples ocaciones en diversos grupos. Por ejemplo, la presencia de solenodontes (las musarañas endémicas caribeñas: Nesophontes spp. y Solenodon spp.) y salamandras en el Mioceno medio de La Española también se explica mediante este tipo dispersión (Roca et al., 2004; Brace et al., 2016; Sato et al., 2016; Poinar & Wake, 2015). Otros ejemplos son los orígenes de los roedores caviomorfos y primates suramericanos cuyos ancestros se dispersaron de forma similar desde África hacia América del Sur (Antoine et al., 2012; Bond et al., 2015). Esto también explica la llegada de primates a Panamá durante el Mioceno temprano, casi 20 millones de años previo al cierre del Paso Marino Centroamericano (Bloch et al., 2016).*La única excepción es Jamaica, cuya historia geológica es un tanto distinta y durante parte del Eoceno estuvo unida a Centroamérica (Robinson, 1994; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999).Mapa paleogeográfico del Caribe, Norte y Sur América, mostrando la falta de conexión con América del Norte a finales del Eoceno y comienzos del Oligoceno (~34 Ma; Marivaux et al., 2021).
La  descripción de la nueva especie Caribeomys merzeraudi consiste de dos dientes diminutos que fueron colectados en la Formación San Sebastian en el noroeste de Puerto Rico. En los dientes se observan características que lo identifican como un geomorfo, además se observa el arreglo de algunas cúspides de las muelas y un esmalte inusualmente grueso. Estas características únicas sugieren que Caribeomys llegó a la isla incluso previo a la llegada de roedores caviomorfos a finales del Eoceno (~33.9 Ma). Los dientes de Caribeomys proviene de la misma unidad donde encontramos el dugongo Priscosiren atlantica y los restos de los roedores caviomorfos más antiguos del Caribe: los Dinomyidae Borikenomys praecursor y una segunda especie aún sin nombrar (Velez-Juarbe & Domning, 2014; Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Esta unidad es parte de una secuencia que representa ambientes terrestres y marinos muy cercanos a la costa depositados entre 29.17-29.78 millones de años atrás (Ortega-Ariza et al., 2015) en la cual se han descubierto restos de otros vertebrados, invertebrados y plantas (ver ilustración abajo).Sección estratigráfica de la Formación San Sebastián donde se observan las unidades donde se han descubierto fósiles y tomado muestras para obtener edades radiométricas. La columna está modificada del trabajo de Marivaux et al. (2020) a la cual se le añadió algunos de los descubrimientos más relevantes (Velez-Juarbe et al., 2007, 2014; Velez-Juarbe & Domning, 2014; Herrera et al., 2014; Blackburn et al., 2020).
Basándonos en el tamaño de los dientes, estimamos que Caribeomys tenía un peso de alrededor de 100 gramos (poco menos de 1/4 de libra; Marivaux et al., 2021). En contraste, Borikenomys tenía un peso cercano a los 1800 gramos (~4 libras), mientras que la tercera especie de roedor encontrada en esta unidad se acercaba a los 13,600 gramos (~30 libras). Con el descubrimiento de Caribeomys podemos concluir que durante el Oligoceno temprano en Puerto Rico existían al menos tres especies de roedores endémicos. Hasta poco antes y principio de la llegada de los primeros humanos a las Antillas también existían múltiples especies de roedores endémicos en la isla, incluyendo un descendiente de Borikenomys.Localidad donde se descubrieron los dientes de Caribeomys merzeraudi y los dinomiidos de la Formación San Sebastián. Las siluetas representan la diferencia en tamaño entre las distintas especies.
Caribeomys se convierte en la adición más reciente a la fauna del Oligoceno de Puerto Rico y el Caribe. Sin embargo encontrar estos dientes tan diminutos no fue fácil, ya que para encontrarlos tuvimos que recurrir a lavar y tamizar una gran cantidad de sedimento de la capa fosilífera para luego pasar muchas horas más observando cantidades pequeñas del sedimento residual bajo un microscopio. Los colegas Lázaro Viñola López (University of Florida) y Laurent Marivaux (Université de Montpellier) examinando sedimento residual en busca de dientes diminutos durante la campaña de campo de 2019.

References
Antoine, P.-O., L. Marivaux, D. A. Croft, G. Billet, M. Ganerød, C. Jaramillo, T. Martin, M. J. Orliac, J. Tejada, A. J. Altmirano, F. Duranthon, G. Fanjat, S. Rousse, and R. Salas Gismondi. 2012. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society B 279:1319–1326.
Blackburn, D. C., R. M. Keefe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Vélez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.
Bloch, J. I., E. D. Woodruff, A. R. Wood, A. F. Rincon, A. R. Harrington, G. S. Morgan, D. A. Foster, C. Montes, C. A. Jaramillo, Nathan A. Jud, D. S. Jones, and B. J. MacFadden. 2016. First North American fossil monkey and early Miocene tropical biotic interchange. Nature 533:243–246.
Bond, M., M. F. Tejedor, K. E. Campbell Jr., L. Chornogubsky, N. Novo, and F. Goin. 2015. Eocene primates of South America and the African origins of New World monkeys. Nature 520:538–541.
Brace, S., J. A. Thomas, L. Dalén, J. Burger, R. D. E. MacPhee, I. Barnes, and S. Turvey. 2016. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced recent mammal family. Molecular Biology and Evolution 33:3095–3103.
Herrera, F., S. R. Manchester, J. Vélez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Platn Science 175:828–840.
Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1–95.
Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2021. 3D models related to the publication: An unpredicted ancient colonization of the West Indies by Nort American rodents: dental evidence of a geomorph from the early Oligocene of Puerto Rico. MorphoMuseuM. DOI: 10.18563/journal.m3.128
Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.
Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, L. W. Viñola López, P.-H. Fabre, F. Pujos, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. M. Grajales Pérez, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, J.-J. Cornée, M. Philippon, P. Münch and P. Olivier Antoine. 2021. An unpredicted ancient colonization of the West Indies by North American rodents: dental evidence of a geomorph from the early Oligocene of Puerto Rico. Papers in Palaeontology, 1–19. DOI: 10.1002/spp2.1388
Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, and E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560.
Poinar, G., Jr., and D. B. Wake. 2015. Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), a fossil salamander from the Caribbean. Palaeodiversity 8:21–29.
Robinson, E. 1994. Jamaica. 111–127. In Donovan, S. K. and Jackson, T. A. (eds.) Caribbean Geology: An Introduction. University of West Indies Publishers Association, Kingston.
Roca, A. L., G. K. Bar-Gal, E. Eizirik, K. M. Helgen, R. Maria, M. S. Springer, S. J. O'Brien, and W. J. Murphy. 2004. Mesozoic origin for West Indian insectivores. Nature 429:649–651.
Sato, J. J., S. D. Ohdachi, L. M. Echenique-Diaz, R. Borroto-Páez, G. Begué-Díez, J. L. Delgado-Labañino, J. Gámez-Díez, J. Alvarez-Lemus, S. Truong Nguyen, N. Yamaguchi, and M. Kita. 2016. Molecular phylogenetic analysis of nuclear genes suggest a Cenozoic over-water dispersal origin for the Cuban solenodon. Scientific Reports 6:31173.
Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.
Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.
Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Hoy les traigo el descubrimiento más reciente sobre la historia evolutiva de los manatíes. Y es que en esta nueva publicación científica junto con los colegas Catalina Suarez, Javier N. Gelfo y Jorge W. Moreno-Bernal, describimos los restos más antiguos de manatíes de las Américas. En la entrada previa de esta serie ya les había adelantado lo que sabíamos hasta el momento (2015) sobre la historia evolutiva de los manatíes, incluyendo el origen europeo del grupo. En este nuevo trabajo describimos una porción de un maxilar izquierdo con las dos muelas más posteriores (denominadas como M2 y M3), proveniente de la Formación Barzalosa, la cual se depositó entre 16.5-17.7 millones de años, lo cual nos ayuda a entender mejor los orígenes de las especies actuales de manatí (Suarez et al., 2021). Al estudiar y examinar el fósil de la Formación Barzalosa llegamos a la conclusión que guarda mucha similitud con Potamosiren magdalenensis, una especie de manatí extinto que vivía en lo que hoy día es Colombia entre 11.6-13.8 millones de años atrás (Reinhart, 1951; Kellogg, 1966; Domning, 1997). Por su parecido, designamos a este nuevo fósil como Potamosiren cf. P. magdalenensis, y pasa a ser el registro más antiguo de esta especie. Algo que distingue a Potamosiren de otros sirenios, especialmente de otros manatíes, son dos características particulares de sus dientes. La primera es que todavía retienen tres molares por cada cuadrante y la segunda, es que el esmalte de las muelas es inusualmente grueso.

A-C. Maxilar izquierdo de Potamosiren cf. P. magdalenensis de la Formación Barzalosa. 
D. Maxilar izquierdo de Potamosiren magdalenensis del Grupo Honda. (Modificado de Suarez et al., 2021).

El Potamosiren de la Fm. Barzalosa, junto a una especie poco conocida de manatí del Mioceno temprano de Perú (Antoine et al., 2016), representan los restos más antiguos de manatíes en las Américas. Ambos, coinciden geográficamente y temporalmente con el inicio de la formación del Mega-Humedal de Pebas, el cual abarcó una enorme zona entre 23-10 millones de años, e incluía partes de Perú, Colombia y Brazil (Hoorn et al., 2010). Este mega-humedal estaba conectado con el mar Caribe hacia el norte, lo cual funcionó como vía de entrada para distintos organismos marinos. Los depósitos sedimentarios que se formaron durante la duración de el Mega-Humedal de Pebas están principalmente compuestos de estratos que representan ambientes terrestres y de agua dulce, con algunas incursiones marinas. Mientras que el manatí de Pebas viene de sedimentos que representan ambientes acuáticos mixtos, los del Potamosiren de Barzalosa son de agua dulce, ambos entonces representan los primeros registros de sirenios del grupo terminal (crown group) fuera de ecosistemas marinos. (En este contexto, Sirenia es el crown group, que es el grupo más exclusivo compuesto de las especies actuales y sus parientes más cercanos, y Pan-Sirenia es el grupo total que incluye las especies extintas basales y las actuales; ver imagen abajo).
En este árbol filogenético se puede apreciar las relaciones entre los distintos grupos de sirenios, con énfasis en los manatíes (Trichechidae). En gris está representado la duración del Mega-Humedal de Pebas y los distintos colores representan los ambientes donde se encuentran las distintas especies. (Modificado de Suarez et al., 2021).

Como se puede observar en el árbol (ver arriba) entre los sirenios, solamente los manatíes (Trichechinae) incursionan en ambientes de agua dulce. Esto contrasta con otros grupos de organismos marinos. Por ejemplo, los odontocetos han incursionado en ambientes de agua dulce en múltiples ocasiones y en diversas partes del mundo (Fordyce, 1983; Cassens et al., 2000; Hulbert & Whitmore, 2006; Geisler et al., 2011; Boessenecker & Poust, 2015; Bianucci et al., 2013; Pyenson et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016; Benites-Palomino et al., 2020). El Mega-Humedal de Pebas no fue la excepción ya que se han encontrado fósiles de iniidos y platanistidos en distintas localidades (Bianucci et al., 2013; Benites-Palomino et al., 2020).
América del Sur y Central alrededor de 12 millones de años atrás, mostrando las localidades donde se han encontrado iniidos y platanistidos en ambientes marinos (azul) y de agua dulce (amarillo). (Modificado de Benites-Palomino et al., 2020).

En adición a los mamíferos marinos, el Mega-Humedal de Pebas fue un lugar excepcional para que distintos grupos de organismos de origen marino incursionaran y se adaptaran a ambientes de agua dulce y pantanosos, como por ejemplo las mantarrayas de agua dulce (Fontenelle et al., 2021) y algunos otros grupos de peces (Bloom & Lovejoy, 2017). Incluso algunos grupos se diversificaron para ocupar distintos espacios ecológicos y proliferaron durante la duración de este mega-humedal (Salas-Gismondi et al., 2015). No es la primera vez que se propone que la formación del Mega-Humedal de Pebas haya sido clave para la incursión de manatíes en cuerpos de agua dulce. Esta hipótesis se propuso por primera vez en los 1980's (Domning, 1982) y más recientemente en un estudio genético de las especies actuales (Silva de Zouza et al., 2021). El Potamosiren de Barzalosa es evidencia fósil que le da aún más veracidad a esta hipótesis (Suarez et al., 2021).
Las muelas de PotamosirenDiferentes grupos de mamíferos herbívoros han evolucionado distintas adaptaciones como resultado de tener una dieta que incluye vegetación abrasiva o fibrosa. Por ejemplo, los caballos tienen dientes hipsodontes (dientes con coronas muy altas) que los hacen más resistentes o duraderos al desgaste. Otra posible alternativa para contrarrestar el desgaste es que el esmalte del diente sea más grueso de lo usual, haciéndolo más resistente. Mientras que una tercera estrategia es tener dientes que pueden ser reemplazados a medida que se van gastando.Como mencione previamente, el esmalte inusualmente grueso de las muelas de Potamosiren es único entre los sirenios. Sin embargo, no es la primera vez que se observa este fenómeno en mamíferos marinos herbívoros. Y es que el esmalte engrosado nos recuerda a las muelas de Desmostylus, un mamífero marino herbívoro que habitaba a lo largo de las costas del Pacífico Norte hasta hace unos 10-12 millones de años. Desmostylus pertenece a un grupo completamente extinto llamado Desmostylia, y sus cráneos y esqueletos son tan particulares que todavía queda mucho por descifrar sobre su paleoecología e incluso sobre su postura en tierra y su relación con otras especies. Sin embargo, gracias a estudios isotópicos usando los dientes de Desmostylus conocemos un poco sobre su dieta (Clementz et al., 2003). Los resultados de ese estudio sugieren que los Desmostylus consumían distintos tipos de vegetación acuática, algunas, como los pastos marinos, cuales inevitablemente debía incluir interacción con el substrato e ingestión accidental de sedimento; en fin, una dieta relativamente variada y muy parecida a la del manatí de Florida (Trichechus manatus latirostris), los cuales tienen una dentadura muy particular como veremos más adelante. Como nota al calce, hay que mencionar que la dieta de los manatíes actuales es una excepción, ya que los sirenios han sido casi exclusivamente consumidores de pastos marinos durante la mayor parte de su historia evolutiva (Clementz, et al., 2003; MacFadden et al., 2004; Clementz & Sewall, 2011), y su morfología dental ha sido generalmente muy conservadora. Así que cuando observamos cualquier cambio significativo en la dentadura de una especie de sirenio inmediatamente despierta la curiosidad por conocer mejor sus hábitos alimenticios.
Parte de la mandíbula de un Desmostylus, incluyendo el cuarto premolar y las primeras dos muelas. Las muelas están compuestas de cúspides modificadas en columnas con esmalte muy grueso.

Los distintos ecosistemas que formaban parte del Mega-Humedal de Pebas permitieron que los manatíes tuviesen acceso a una cantidad mayor de vegetación, en adición a un incremento en la interacción con vegetación acuática cerca del substrato e ingestión accidental de sedimento. Esto claramente debió resultar en un cambio significativo en la dieta de estos sirenios (Domning, 1982; Beatty et al., 2012), que como antes mencionado, eran principalmente consumidores de pastos marinos. Tomando esto en consideración, en nuestro trabajo proponemos que el esmalte engrosado de las muelas de Potamosiren es una adaptación a una dieta más variada, incluyendo mayor cantidad de vegetación abrasiva y fibrosa. Y como verán, las especies de manatí que vinieron después de Potamosiren se adaptaron a esta dieta de una forma aún más particular.
Molares superiores (izquierda) y mandíbula (derecha) de Potamosiren magdalenensis. Aquí se puede apreciar la presencia de solamente tres molares por cuadrante.

Posterior a la extinción de Potamosiren aparece otra especie de manatí conocido como Ribodon limbatus el cual también se encuentra en depósitos de agua dulce del Mioceno tardío al Plioceno. Ribodon se diferencia de Potamosiren al tener más de tres molares por cuadrante (usualmente entre 4-5), los cuales son muy similares entre sí y son relativamente pequeños, tampoco tienen esmalte engrosado. Ribodon también se caracteriza porque sus muelas eran reemplazadas gradualmente. En otras palabras, a lo largo de la vida de un individuo las muelas se movían lentamente hacia al frente mientras que en la parte posterior iban saliendo muelas nuevas, una y otra vez! Este tipo de reemplazo horizontal de los dientes es una adaptación que se observa por primera vez en Ribodon y que todavía observamos en las tres especies de manatí actuales.
Detalles de la dentición de Ribodon (arriba) y Trichechus (abajo). Noten la presencia de multiples muelas, de similar morfología y tamaño, al igual que los dientes nuevos hacia la parte posterior de la fila dental.

Los manatíes actuales pertenecen al género Trichechus, e incluyen tres especies - T. manatus (manatí antillano), T. inunguis (manatí amazónico) y T. senegalensis (manatí africano). En adición a estas tres especies, se conoce una subespecie extinta del manatí antillano del Pleistoceno de Norteamérica (T. manatus bakerorum) y una especie del Pleistoceno amazónico (T. hesperamazonicus) (Domning, 2005; Perini et al., 2020). Todas las especies de Trichechus (actuales y extintas) reemplazan sus muelas horizontalmente, y estas son aún más pequeñas que las de Ribodon, teniendo en algunos casos hasta siete muelas por cuadrante! Esto resulta en un sistema relativamente eficiente donde se reemplazan los dientes continuamente para contrarrestar una dieta variada que puede incluir vegetación fibrosa e ingestión accidental de sedimento. Sin embargo, no es perfecto, y la composición y tipo de sedimento también juega un papel importante. En lugares como el estado de Florida donde la arena tienen una mayor composición de cuarzo, el desgaste en los dientes de los manatíes es mayor que el observado en los que viven en el Caribe, donde las arenas están principalmente compuestas de carbonato de calcio (Domning & Hayek, 1984).
Aún con esta nueva información, queda mucho por conocer sobre la historia evolutiva de los manatíes. Por ejemplo, todavía no conocemos bien la identidad del manatí de Pebas y tampoco conocemos bien la morfología craneal de Potamosiren y Ribodon. Similarmente, faltan estudios isotópicos que nos puedan dar una mejor idea de la dieta de estas especies de manatíes ancestrales. Esperemos que tengamos contestaciones a estas incógnitas en un futuro no tan lejano.

Literatura

Antoine, P.-O., M. A. Abello, S. Adnet, A. J. Altamirano Sierra, P. Baby, G. Billet, M. Boivin, Y. Calderón, A. Candela, J. Chabain, F. Corfu, D. A. Croft, M. Ganerod, C. Jaramillo, S. Klaus, L. Marivaux, R. E. Bavarrete, M. J. Orliac, F. Parra, M. E. Pérez, F. Pujos, J. C. Rage, A. Ravel, C. Robinet, M. Roddaz, J. V. Tejada-Lara, J. Velez-Juarbe, F. P. Wesselingh, and R. Salas-Gismondi. 2016. A 60-million-year Cenozoic history of western Amazonian ecosystems in Contamana, eastern Peru. Gondwana Research 31:30–59.

Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lamnert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504–1512.

Benites-Palomino, A., G. Aguirre-Fernandez, J. W. Moreno-Bernal, A. Vanegas, and C. Jaramillo. 2020. Miocene freshwater dolphins from La Venta, Huila, Colombia suggest independent invasions of riverine environments in tropical South America. Journal of Vertebrate Paleontology 40:e1812078.

Bianucci, G., O. Lambert, R. Salas-Gismondi, J. Tejada, F. Pujos, M. Urbina, and P.-O. Antoine. 2013. A Miocene relative of the Ganges river dolphin (Odontoceti, Platanistidae) from the Amazonian basin. Journal of Vertebrate Paleontology 33:741–745.

Bloom, D. D., and N. R. Lovejoy. 2017. On the origins of marine-derived freshwater fishes in South America. Journal of Biogeography 44:1927–1938.

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321.

Boessenecker, R. W., and A. W. Poust. 2015. Freshwater occurrence of the extinct dolphin Parapontoporia (Cetacea: Lipotidae) from the upper Pliocene nonmarine Tulare Formation of California. Palaeontology 58:489–496.

Cassens, I., S. Vicario, V. G. Waddell, H. Balchowsky, D. Van Belle, W. Ding, C. Fan, R. S. Lal Mohan, P. C. Simoes-Lopes, R. Bastida, A. Meyer, M. J. Stanhope, and M. C. Milinkovitch. 2000. Independent adaptation to riverine habitats that allowed survival of ancient cetacean lineages. Proceeding of the National Academy of Sciences U.S.A. 97:11343–11347.

Clementz, M. T., and J. O. Sewall. 2011. Latitudinal gradients in greenhouse seawater d18O: evidence from Eocene sirenian tooth enamel. Science 332:455–458.

Clementz, M. T., K. A. Hoppe, and P. L. Koch. 2003. A paleoecological paradox: the habitat and dietary preferences of the extinct tethythere Desmostylus inferred from stable isotope analysis. Paleobiology 29:506–519.

Domning, D. P. 1982. Evolution of manatees: a speculative history. Journal of Paleontology 56:599–619.

Domning, D. P. 1997. Sirenia. In: R. F. Kay, R. H. Madden, R. L. Cifelli, and J. J. Flynn (Eds.), Vertebrate Paleontology in the Neotropics: the Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press, Washington and London, pp. 383–391.

Domning, D. P., and L.-A. C. Hayek. 1984. Horizontal tooth replacement in the Amazonian manatee (Trichechus inunguis). Mammalia 48:105–127.

Fontenelle, J. P., F. P. Luna Marques, M. A. Kolmann, and N. R. Lovejoy. 2021. Biogeography of the neotropical freshwater stingrays (Myliiobatiformes: Potamotrygoninae) reveals effects of continent-scale paleogeographic change and drainage evolution. Journal of Biogeography 00:1–14.

Fordyce, R. E. 1983. Rhabdosteid dolphins (Mammalia: Cetacea) from the middle Miocene, lake Frome area, South Australia. Alcheringa 7:27–40.

Geisler, J. H., M. R. McGowen, G. Yang, and J. Gatesy. 2011. A supermatrix analysis of genomic, morphological, and paleontological data from crown Cetacea. BMC Evolutionary Biology 11:1–33.

Hoorn, C., F. P. Wesselingh, H. T. Steege, M. A. Bermudez, A. Mora, J. Sevink, I. Sanmartín, A. Sanchez-Meseguer, C. L. Anderson, J. P. Figuerido, C. Jaramillo, D. Riff, F. R. Negri, H. Hooghiemstra, J. Lundberg, T. Stadler, T. Särkinen, and A. Antonelli. 2010. Amazonia through time: Andean uplift, climate change, landscape evolution, and biodiversity. Science 330:927–931.

Hulbert, R. C., and F. C. Whitmore. 2006. Late Miocene mammals from the Mauvilla local fauna, Alabama. Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 46:1–28.

Kellogg, R. 1966. Fossil marine mammals from the Miocene Calvert Formation of Maryland and vVirginia, parts 3 and 4. Bulletin of the U. S. National Museum 247:65–101.

MacFadden, B. J., P. Higgins, M. T. Clementz, and D. S. Jones. 2004. Diets, habitat preferences, and niche differentiation of Cenozoic sirenians from Florida: evidence from stable isotopes. Paleobiology 30:297–324.

Pyenson, N. D, J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 2015: e1227. 

Reinhart, R. H. 1951. A new genus of sea cow from the Miocene of Colombia. Bulletin of the Department of Geological Sciences 28:203–214.

Salas-Gismondi, R., J. J. Flynn, P. Baby, J. V. Tejada-Lara, F. P. Wesselingh, and P.-O. Antoine. 2015. A Miocene hyperdiverse crocodylian community reveals peculiar trophic dynamics in proto-Amazonian mega-wetlands. Proceedings of the Royal Society B 282:20142490.

Silva de Souza, E. M., L. Freitas, E. K. da Silva Ramos, G. Selleghin-Veiga, M. C. Rachid-Ribeiro, F. A. Silva, M. Marmontel, F. Rodrigues dos Santos, A. Laudisoit, E. Verheyen, D. P. Domning, and M. Freitas Nery. 2021. The evolutionary history of manatees told by their mitogenomes. Scientific Reports 11:3564.

Suarez, C., J. N. Gelfo, J. W. Moreno-Bernal and J. Velez-Juarbe. 2021. An early Miocene manatee from Colombia and the initial Sirenian invasion of freshwater ecosystems. Journal of South American Earth Sciences 109:103277

When trying to get an idea of the ancient flora and fauna of the Greater Antilles one of the best records comes from the early Oligocene (between 33-27 million years ago) of Puerto Rico. Now don't get me wrong, there is still much to discover and describe, but here I'll summarize current knowledge, up to the most recent publications mixed in with some extra stuff stemming from fieldwork in recent years.
At present, what we know largely derives from fossils collected from two sedimentary deposits, the Juana Diaz Formation and the San Sebastian Formation, found in southern and northern Puerto Rico, respectively. Both deposits represent a range of shallow marine, coastal and riverine deposits which makes them ideal for the preservation of a variety of species ranging across different environments. Since the beginning of last century various works have documented the marine fauna of these formations, from bivalves and gastropods (Hubbard, 1920; Maury, 1920), echinoderms (Jackson, 1922; Gordon, 1963; Velez-Juarbe and Santos, 2008; Donovan et al., 2019), crustaceans (Gordon, 1966; Schweitzer et al., 2006, 2008) and others. Marine vertebrates are present, although scarce, but there are at least three species of dugongids known from these early Oligocene deposits in Puerto Rico, namely "Halitherium" antillense Matthew, 1916, Caribosiren turneri, Reinhart, 1959, and Priscosiren atlantica Velez-Juarbe y Domning, 2014. There is also an interesting fish and elasmobranch fauna that is still largely undescribed. It is within these formations, that we find some of the best evidence for terrestrial plants, semiaquatic (i.e. turtles and crocodylians) and terrestrial vertebrates to whom we dedicate this brief review.
Representative stratigraphic section of the San Sebastian Formation, showing the location of isotopically-dated units (numbers in bold), and the distribution and occurrence of some of the fossils discussed here. (Modified from Marivaux et al., 2020).Flora
Some of the earliest Oligocene fossils described from Puerto Rico consisted of a collection of plant remains from the San Sebastian Formation, including leaves, seeds and wood, described by Arthur Hollick (1928) and representing a total of 88 species. This work was followed many years later by the description of the palynoflora by Graham and Jarzen (1969) who reported 40 species, and more recently the description of a fossil seed by Herrera et al. (2014) also from the San Sebastian Fm. Seven species are both represented by leaves/seeds and pollen, so in total these works document a total of 122 plants that were present in Puerto Rico by the early Oligocene (Graham, 1996). Amongst the plants present there are some which are still known to occur naturally in Puerto Rico like Zamia, but others, like Sacoglottis tertiaria, represent a genus that is absent from the Antilles, although it is present in other parts of the Neotropics. This ancient flora also documents the presence of Eugenia which nowadays includes various species of trees and shrubs found in Puerto Rico, including some endemics like Eugenia borinquensis (guayabota de sierra) which is known from the highest elevations in the island. In sum, this collection of fossil plants represents an interesting combination, as it includes taxa that range across a variety of zones (temperate, to warm temperate to mangrove communities) giving us a profile of the flora present in the island from the mountains down to the coast (Graham and Jarzen, 1969; Graham, 1996).
Examples of fossil plants from the San Sebastian Formation. Top, part of a tree trunk; bottom, a pair of fossil leaves.Amphibians
At present there is only one record of amphibians from the Oligocene of Puerto Rico, discovered in the San Sebastian Fm. This was published recently (Blackburn et al., 2020) and not only represents the oldest fossil amphibian from the Antilles, but is also the oldest record in the world of a frog of the genus Eleutherodactylus or coquí as they are commonly called in Puerto Rico and elsewhere. You can read more about this discovery here and here.
Life reconstruction of the fossil coquí from San Sebastian (aka coquí abuelo).TurtlesOne of the group of terrestrial/semiaquatic vertebrates that is found quite frequently in these deposits are turtles. However, so far there is only one publication describing material from the San Sebastian Fm. which belongs to a pelomedusoid or side-necked turtle, a group whose extant species are restricted to freshwater habitats (I wrote about it here; Wood, 1972). Fossils of side-necked turtles are also known from many other Oligocene through Miocene formation in Puerto Rico, including the Juana Diaz Formation. Usually these consist of shell fragments or limb bones, most which have yet to be described in detail. The one exception is a skull from the Cibao Formation (~16-12 million years; Ortega-Ariza et al., 2015) which was dubbed Bairdemys hartsteini Gaffney and Wood, 2002. The skull is well preserved, and represents a genus of turtles that has been since documented to occur in other parts of the Caribbean (Gaffney and Wood, 2002; Gaffney et al., 2008; Ferreira et al., 2015, 2018). So far it seems that pelomedusoids were the dominant group of turtles in the Paleogene and Neogene of the Antilles as no other groups seem to be present. Interestingly, Bairdemys seems to represent an adaptation of pelomedusoids to life in the ocean, differing from their extant relatives, and may have been ecological equivalents to some of the marine turtles that nowadays live in the region (Ferreira et al., 2015).
Fragmentary remains of a side-necked turtle from the San Sebastian Formation, prior to preparation for further study.Crocodiles
Crocodiles have been around the Greater Antilles at least since the Eocene (here's an early post on that subject). From the Oligocene the only described species is the gharial Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, from the San Sebastian Fm. The specimen we described consist only of the back end of the skull, but since its discovery, my colleagues and I have collected additional material, including bits of two other skulls and an associated partial skeleton. Part of this material is still getting prepared for subsequent description and publication. A second species of Aktiogavialis was described recently from late Miocene deposits in Venezuela (Salas-Gismondi et al., 2019). This suggest that Aktiogavialis represents a dispersal event from the Greater Antilles into South America.
Additional crocodylian remains are known from the Juana Diaz Formation which seem to seem to represent a different species and not a gharial, but we still need to find more material to be sure. In addition to these Oligocene fossils, in early-middle Miocene deposits in Cuba and Puerto Rico there are remains that seem to represent a group of endemic crocodylians (Brochu et al., 2007; Brochu y Jiménez-Vázquez, 2014). The material is fragmentary, but nevertheless very interesting as endemic groups of crocodylians have been described for other groups of islands around the world, and these from Cuba and Puerto Rico may represent the first example from the Americas.
Top left, dorsal view of the skull of Aktiogavialis puertoricensis next to a line drawing of the skull of an Indian gharial for comparison.Terrestrial Mammals
Finding fossils of pre-Pleistocene terrestrial mammals is a major challenge in the Greater Antilles as most of the fossiliferous deposits are marine. As such, we must concentrate our efforts in deposits such as those represented in the Juana Diaz and San Sebastian formations. It is still challenging, but we have better chances in those than in the limestone deposits.

Sloths
The first evidence of Oligocene terrestrial mammals to be documented from the Greater Antilles consisted of the proximal end of a sloth femur (leg bone) discovered in the Juana Diaz Formation and described by Ross MacPhee and Manuel Iturralde-Vinent (1995). This discovery was, in part, what inspired these researchers to look deeply into the geology and paleogeography of the region and its role into the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. The discovery of this Juana Diaz sloth suggested that the endemic sloths that inhabited the Greater Antilles until relatively recent times represent an old lineage that colonized the region around 33 million years ago. This eventually led to the proposal of the GAARlandia hypothesis as a potential pathway for colonization of the Greater Antilles by organisms from South America, a subject previously discussed here.
Even though some experts suggest that the affinities of the Juana Diaz sloth need to be carefully revised (Pujos et al., 2017), it has been shown through molecular analyses that Caribbean sloths did indeed arrive to the region a long time ago, and that they represent an endemic group known as Megalocnoidea (Delsuc et al., 2019; Presslee et al., 2019).
Phylogenetic relationships amongst sloths showing the basal position and divergence time of Caribbean sloths (Megalocnoidea). (From Delsuc et al., 2019:fig. 3.)Rodents
At least two species of caviomorph rodents were present in Puerto Rico during the early Oligocene (Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Both species are part of the family Dinomyidae and include Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020, and a second, larger, yet to be named species. As with the sloths and coquí frogs, the discovery of these rodents imply that this particular group colonized the region during the late Eocene-early Oligocene (~33 million years ago) as these are related to species that lived up until about the early occupation of the island by humans. You can read more about their discovery here and here.
Los dientes de Borikenomys praecursor (izquierda) y del otro roedor fósil (derecha) de la Formación San Sebastian.As you can see, most of what we know of the terrestrial flora and fauna of the Greater Antilles during the Oligocene stems from discoveries in a couple of formations in Puerto Rico, and show some interesting distinctions to what we find today in the region. Of course, like I said earlier there is still much to discover and describe as we learn more about the flora and fauna of the Caribbean between 33-27 million years ago. So this is it, for now, but stay tuned for news of more discoveries in the upcoming months/years.

Recommended Literature

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Brochu, C. A., and O. Jiménez-Vázquez. 2014. Enigmatic crocodyliforms from the early Miocene of Cuba. Journal of Vertebrate Paleontology 34:1094–1101.

Brochu, C. A., A. Nieves-Rivera, J. Vélez-Juarbe, J. D. Daza-Vaca, and H. Santos. 2007. Tertiary crocodylians from Puerto Rico: evidence for late Tertiary endemic crocodylians in the West Indies? Geobios 40:51–59.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

Donovan, S. K., S. N. Nielsen, J. Velez-Juarbe, and R. W. Portell. 2019. The isicronine crinoid Isselicrinus Rovereto from the Paleogene of the Americas. Swiss Journal of Palaeontology 138:317–324.

Ferreira, G. S., M. Bronzati, M. C. Langer, and J. Sterli. 2018. Phylogeny, biogeography and diversification patterns of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira). Royal Society Open Science 5:171773.

Ferreira, G. S., A. D. Rincón, A. Solórzano, and M. C. Langer. 2015. The last marine pelomedusoids (Testudines: Pleurodira): a new species of Bairdemys and the paleoecology of Stereogenyina. PeerJ 3:e1063.

Gaffney, E. S., and R. C. Wood. 2002. Bairdemys, a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Podocnemididae) from the Miocene of the Caribbean. American Museum Novitates 3359:1–28.

Gaffney, E. S., T. M. Scheyer, K. G. Johnson, J. Bocquentin, and O. A. Aguilera. 2008. Two new species of the side necked turtle genus, Bairdemys (Pleurodira, Podocnemididae), from the Miocene of Venezuela. Paläontologische Zeitschrift 82:209–229.

Gordon, W. A. 1963. Middle Tertiary echinoids of Puerto Rico. Journal of Paleontology 37(3):628–642.

Gordon, W. A. 1966. Two crab species from the middle Tertiary of Puerto Rico. Transactions of the Third Caribbean Geological Conference, Kingston, Jamaica, 2nd-11th April, 1962:184–186.

Graham, A. 1996. Paleobotany of Puerto Rico - from Arthur Hollick's (1928) scientific survey paper to the present. Annals of the New York Academy of Sciences 776:103–114.

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in neotropical botany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308–357.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2).  International Journal of Plant Sciences 175:828–840.

Hollick, A. 1928. Paleobotany of Porto Rico. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 7(3):177–393.

Hubbard, B. 1920. Tertiary Mollusca from the Lares district, Porto Rico. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 3(2):79–164.

Jackson, R. T. 1922. Fossil echini of the West Indies. Carnegie Institution of Washington Publication 306:1–103.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola Lopez, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Velez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:2019806.

Matthew, W. D. 1916. New sirenian from the Tertiary of Porto Rico. Annals of the New York Academy of Sciences 27:23–29.

Maury, C. J. 1920. Tertiary Mollusca from Porto Rico and their zonal relations. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 3(1):1–77.

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: Implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560.

Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolve sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130.

Pujos, F., G. De Iuliis, and C. Cartelle. 2017. A paleogeographic overview of tropical fossil sloths: towards an understanding of the origin of extant suspensory sloths? Journal of Mammalian Evolution 24:19–38.

Reinhart, R. H. 1959. A review of the Sirenia and Desmostylia. University of California Publications in Geological Sciences 36:1–146.

Salas-Gismondi, R., J. W. Moreno-Bernal, T. M Scheyer, M. R. Sánchez-Villagra, and C. Jaramillo. 2019. New Miocene Caribbean gavialoids and patterns of longirostry in crocodylians. Journal of Systematic Palaeontology 17:1049–1075.

Schweitzer, C. E., M. A. Iturralde-Vinent, J. L. Hetler, and J. Velez-Juarbe. 2006. Oligocene and Miocene decapods (Thalassinidiea and Brachyura) from the Caribbean. Annals of the Carnegie Museum of Natural History 75(2):111–136.

Schweitzer, C. E., J. Velez-Juarbe, M. Martinez, A. Collmar Hull, R. M. Fledmann, and H. Santos. 2008. New Cretaceous and Cenozoic Decapoda (Crustacea: Thalassinidea, Brachyura) from Puerto Rico, United States Territory. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 34:1–15.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.

Velez-Juarbe, J., and H. Santos. 2008. Fossil Echinodermata from Puerto Rico; pp. 369–395 in W. I. Ausich and G. D. Webster (eds.), Echinoderm Paleobiology. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Wood, R. C. 1972. A fossil pelomedusid turtle from Puerto Rico. Breviora 392:1–13.

¿Alguna vez se han preguntado desde cuándo existen coquíes en Puerto Rico y en el Caribe? Pues hoy les tenemos la contestación a esa pregunta.
Y es que hoy (8 de abril de 2020) acaba de ser publicada mi más reciente colaboración científica en la cual junto a colegas del Museo de Historia Natural de Florida describimos un fósil que representa la rana más antigua de todo el Caribe. En este trabajo, el cual salió en la revista científica Biology Letters describimos en detalle un pequeño hueso que representa el registro más antiguo de una rana del género Eleutherodactylus, o coquí, como se les conoce comúnmente en Puerto Rico. El fósil fue descubierto en una localidad en el noroeste de Puerto Rico, en rocas que datan de entre 31-29 millones de años. Esta nueva localidad es muy cerca de donde descubrimos los roedores más antiguos del Caribe, trabajo que salió publicado en febrero de este año. Previo a este descubrimiento, el registro más antiguo de Eleutherodactylus en el Caribe era del Mioceno temprano (~20-15 Ma) de la República Dominicana.Arriba: mapa de Puerto Rico donde se ve la distribución de depósitos del Oligoceno-Mioceno.Centro: localidad paleontológica (izquierda), fósil de coquí (derecha), en distintos ángulos.Abajo: ilustración interpretativa y escala de tamaño del coquí fósil de Puerto Rico.El fósil consiste del extremo distal de un húmero (el hueso del brazo) el cual presenta características diagnósticas que nos permitieron identificarlo como una rana, y más específicamente como un miembro del género Eleutherodactylus. Este grupo de ranas que incluye muchas especies endémicas en el Caribe (sobre 240 especies) tienen su origen y parientes más cercanos en América del Sur. En general, esto es consistente con los orígenes sudamericanos de la mayoría de los vertebrados terrestres que habitan en las Antillas, aunque existen algunas excepciones. Una de esta excepciones es la presencia de salamandras (Palaeoplethodon hispaniolae) en el Mioceno de la República Dominicana, grupo que está completamente ausente en la región hoy día y cuyos orígenes son en Norteamérica.

Parte del proceso de identificación de nuestro fósil consistió en compararlo con otras especies de coquí y con otros anfibios que se encuentran en la región del Caribe. Entre las especies con las que hicimos comparación están: 11 de las 17 especies de coquí que hoy día habitan en Puerto Rico, otros sub-géneros de Eleutherodactylus, el sapo concho de PR (Peltophryne lemur), la rana verde de La Española (Boana heilprini), la rana platanera (Osteopilus septentrionalis) y la ranita de labio blanco (Leptodactylus albilabris). Todo con el fin de tener la mayor cantidad de información morfológica y estar seguros de nuestra identificación.
Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con otras especies de Eleutherodactylus (arriba) y otros géneros relacionados. (Modificado de la Figura S1 de nuestro trabajo).Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con distintos sub-géneros de Eleutherodactylus, y otros anuros caribeños. (Modificado de la Figura 2 de nuestro trabajo).Usando parte de la información morfológica que logramos obtener del fósil, también fue posible hacer un estimado de 36 mm (1.4 pulgadas) para el tamaño del cuerpo de esta especie (ver reconstrucción en la primera imagen).

Este descubrimiento se une a otros que nos muestran cómo era Puerto Rico entre 31-27 millones de años atrás, donde ya habitaban algunos grupos que todavía vemos comúnmente en la isla, pero con otros, como los gaviales, perezosos y roedores gigantes, que ya no existen. Finalmente, la edad del depósito donde se encontró el fósil en adición a estimados de divergencia molecular, sugiere que colonización inicial de Eleutherodactylus en el Caribe posiblemente se dio bajo las mismas condiciones que facilitaron la llegada de roedores y perezosos a la región, tema que discutí en esta entrada previa.
Un macho de coquí común (Eleutherodactylus coqui) cuidando su camada de huevos.Este descubrimiento es el más reciente de varios que nos van ayudando a conocer mejor el origen de la fauna de vertebrados Antillanos. Al presente el registro consiste de tortugas pelomedúsidas, coquíes, perezosos terrestres y roedores caviomorfos. Pero como siempre, todavía queda más trabajo por hacer y descubrimientos que documentar y describir para continuar conociendo mejor como era nuestra isla en el pasado. Así que estén pendientes a este blog donde espero traerles más noticias en un futuro no tan distante.

Lecturas recomendadas

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Brace, S., J. A. Thomas, L. Dalén, J. Burger, R. D. E. MacPhee, I. Barnes, and S. T. Turvey. 2016. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced recent mammal family. Molecular Biology and Evolution 33:3095–3103.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in neotropical botany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308–357.

Hedges, S. B. 2006. Paleogeography of the Antilles and origin of the West Indian terrestrial vertebrates. Annals of the Missouri Botanical Garden 93:231–244.

Hedges, S. B., R. Powell, R. W. Henderson, S. Hanson, and J. C. Murphy. 2019. Definition of the Caribbean islands biogeographic region, with checklist and recommendations for standardized common names of amphibians and reptiles. Caribbean Herpetology 67:1–53.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2).  International Journal of Plant Sciences 175:828–840.

Hollick, A. 1928. Paleobotany of Porto Rico. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 7(3):177–393.

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1996. Age and paleogeographic origin of Dominican amber. Science 273:1850–1852.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola Lopez, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Velez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:2019806.

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: Implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560.

Poinar, G. O., Jr., and D. C. Cannatella. 1987. An upper Eocene frog from the Dominican Republic and its implication for Caribbean biogeography. Science 237:1215–1216.

Poinar, G., Jr., and D. B. Wake. 2015. Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), a fossil salamander from the Caribbean. Palaeodiversity 8:21–29.

Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolve sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Greater Caribbean land frogs (aka robber frogs; genus Eleutherodactylus) are the most numerous group of amphibians in the region with over 240 known species. Of these, possibly the most well known species is the common coquí (Eleutherodactylus coqui), considered as a symbol of national pride in Puerto Rico, but a nuisance in other places where they have been introduced, like Hawaii and California. With so many different species spread across the Caribbean it makes one wonder, how long did they arrive to the region? Well, today (April 8, 2020) we published a new discovery that can help answer that question.
Today my colleagues from the Florida Museum of Natural History and I described a fossil that represents the oldest fossil frog from the Caribbean region! In this work, published in the scientific journal Biology Letters, we describe in great detail a small bone that represents the oldest record of a frog belonging to the genus Eleutherodactylus or coquí frog, as they are known in Puerto Rico. The fossil was discovered in a locality in northwestern Puerto Rico, in sediments that were deposited between 31-29 million years ago. This new locality is very close to the one that yielded the oldest Caribbean rodents, which was published last February. Prior to our discovery, the oldest record of a fossil Eleutherodactylus was from the early Miocene of the Dominican Republic (~20-15 Ma), thus our find extends the record of this group by about an additional 10 million years.Top: map of Puerto Rico showing the distribution of Oligocene-Miocene deposits.Center: the fossil site (left) and the fossil humerus (right) described in our paper.Bottom: interpretive illustration of the fossil coqui from Puerto Rico.The fossil consists of the distal end of a humerus (arm bone) which shows diagnostic characteristics that allowed us to identify it as a frog, and more specifically as a member of the genus Eleutherodactylus. This species-rich group of frogs share common ancestors with other groups of frogs from South America, where there are other species of Eleutherodactylus as well. With few exceptions, this is consistent with a South American origin for the majority of terrestrial vertebrates in the Antilles. One of those rare exceptions is the presence of the salamander Palaeoplethodon hispaniolae a group that is completely absent in the region and whose closest relatives are in North America.
Part of the process to identify our fossil coquí was to compare it with representatives of other Caribbean amphibians. This included: 11 out of the 17 species of coquí known from the Puerto Rico bank, other subgenera of Eleutherodactylus, the Puerto Rican toad (Peltophryne lemur), Hispaniolan green treefrog (Boana heilprini), Cuban treefrog (Osteopilus septentrionalis) and the Antillean white-lipped frog (Leptodactylus albilabris). This way we made sure we had as broad sample as possible.
Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with other species of Eleutherodactylus (top) and other related subgenera (bottom). (Modified from Figure S1 of our work).Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with representatives of other Eleutherodactylus subgenera and with other Caribbean anurans. (Modified from Figure 2 of our work).Based on the morphological information from the fossil coquí as well as a number of extant species, we were also able to estimate a body size for this species (see reconstruction in the first image) of about 36 mm (1.4 inches; snout-urostyle length).

Finding the oldest coquí frog sure is exciting, as it represents a unique record that extends the presence of this group to the early Oligocene. Based on this discovery, in combination with some molecular divergence estimates, we can hypothesize that the initial colonization of Eleutherodactylus in the Caribbean likely took place under the same conditions which facilitated the arrival of other terrestrial vertebrates, like sloths and rodents, during the late Eocene-early Oligocene, as discussed in this previous post.
A male common coquí (Eleutherodactylus coqui) guarding its egg clutch.This discovery is the latest addition to the growing knowledge on the origins of the Greater Antillean terrestrial fauna. Currently, based on fossils from the early Oligocene of Puerto Rico, there were gharials, side-necked turtles, coquí frogs, ground sloths and large caviomorph rodents. However, as always, there is still a lot more work to do, sediments to sort, and fossils to prepare and describe, so stay tuned for more updates, hopefully in the not so distant future.

Recommended Literature

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in neotropical botany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308–357.

Hedges, S. B. 2006. Paleogeography of the Antilles and origin of the West Indian terrestrial vertebrates. Annals of the Missouri Botanical Garden 93:231–244.

Hedges, S. B., R. Powell, R. W. Henderson, S. Hanson, and J. C. Murphy. 2019. Definition of the Caribbean islands biogeographic region, with checklist and recommendations for standardized common names of amphibians and reptiles. Caribbean Herpetology 67:1–53.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2).  International Journal of Plant Sciences 175:828–840.

Hollick, A. 1928. Paleobotany of Porto Rico. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 7(3):177–393.

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1996. Age and paleogeographic origin of Dominican amber. Science 273:1850–1852.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola Lopez, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Velez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:2019806.

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: Implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560.

Poinar, G. O., Jr., and D. C. Cannatella. 1987. An upper Eocene frog from the Dominican Republic and its implication for Caribbean biogeography. Science 237:1215–1216.

Poinar, G., Jr., and D. B. Wake. 2015. Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), a fossil salamander from the Caribbean. Palaeodiversity 8:21–29.

Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolve sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Muchos hemos escuchado que alguna vez en Puerto Rico existieron especies endémicas de roedores los cuales se extinguieron entre cientos a varios miles de años atrás. Este tema surge especialmente cada vez que hay algún avistamiento, usualmente de un agutí (Dasyprocta sp.), en alguna parte de la isla. Aquí discutiré las distintas especies de roedores grandes que hay o han existido en la isla y aclarar la identidad de las especies endémicas de Puerto Rico y porqué no habían jutías endémicas.

¿Qué es una jutía?
El nombre jutía se ha utilizado de manera informal para referirse a distintas especies de roedores caviomorfos caribeños, en parte porque las relaciones taxonómicas entre algunas especies no han estado claras y en parte porque no todas tienen un nombre común y es más fácil llamarles así. Sin embargo, técnicamente, el nombre jutía solamente le aplica a uno de los varios grupo de roedores endémicos de esta región, específicamente a los que forman el grupo taxonómico conocido como Capromyinae (antes Capromyidae). Este grupo generalmente consiste de especies bastante grandes, algunas, como Capromys pilorides de Cuba llegan a pesar más de 7 kg (~15 libras); en este grupo hay especies con hábitos terrestres y otras arbóreas. En comparación con el agutí, las jutías tiene el rabo más largo, incluso, parece ser presil en algunas especies, y los dientes son muy distintos. Actualmente, las jutías de la subfamilia Capromyinae se encuentran en las Islas Bahamas, Jamaica, Cuba y La Española, mientras que están ausentes en Puerto Rico. El registro más antiguo de este grupo de roedores se descubrió en depósitos del Mioceno temprano (~18-17 millones de años) en la localidad de Domo de Zaza en Cuba y es representado por la especie Zazamys veronicae. En adición a Zazamys hay otras especies que se extinguieron entre unos miles a cientos de años atrás en estas islas.
Distribución geográfica de las jutías (ilustración tomada de Fabre et al., 2014:fig. 1).La jutía de Puerto Rico que no fue
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos o depósitos más jóvenes (posterior a la llegada de los primeros pobladores) y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon es claramente uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla!
Al presente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon está extinto tanto en PR como en su lugar de origen.
Aquí se puede observar la diferencia entre un agutí (izquierda superior), un capibara (derecha superior), una jutía (izquierda inferior) y reconstrucción de Elasmodontomys obliquus e ilustraciones de su cráneo y mandíbula (derecha inferior).El Agutí
Actualmente una de las especies que se pueden observar en ocasiones en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies que habitan en América Central y del Sur. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas.

Los Endémicos
Al momento de escribir esta nota, el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre cinco a siete (hay dudas con las afinidades de algunas de las especies). Dos especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29-27 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe! Las otras cuatro especies son más recientes, algunas incluso apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos dos grupos taxonómicos:

Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimos junior de Heteropsomys o como una especie separada. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás.

Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus). Esta especie y otras relacionadas han sido usualmente clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae la cual en adición a Elasmodontomys también incluye Amblyrhiza inundata (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis (La Española), Clidomys osborni (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, con una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana). Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.
Fotos de roedores endémicos de Puerto Rico. Cráneo de Heteropsomys insulans en vista dorsal y ventral (izquierda superior); mandíbula de Heteropsomys sp., colectada en una expedición reciente (derecha superior); dientes de Borikenomys praecursor (izquierda inferior); mandíbulas de Elasmodontomys obliquus y su pariente actual, Dinomys branickii (derecha inferior).Incertae sedis
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.
Lamentablemente todas estas especies de roedores endémicos de Puerto Rico están extintos desde hace más de 1000 años y cualquier avistamiento de alguna especie de roedor grande, es una especie introducida. No olvidemos que lo que conocemos sobre las especies extintas de Puerto Rico es gracias a estudios paleontológicos que se han llevado a cabo desde principios del siglo pasado, pero todavía queda mucho más por aprender. Hay que recordar que los fósiles son un recurso no renovable, su valor es científico (no monetario) y que son parte de nuestro patrimonio. Si encuentras un fósil es mejor dejarlo donde está, especialmente si require ser excavado o parece frágil, y pásale la información a alguien con la preparación adecuada. Y si lo colectas, no olvides consultar con un experto (i.e. paleontólogo o geólogo), puede ser que hayas encontrado algo que nos ayude a entender mejor el Puerto Rico del pasado y los orígenes de las especies que hoy día se encuentran en la isla.

Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.


Lecturas Recomendadas
Allen, J. A. 1916. An extinct octodont from the island of Porto Rico, West Indies. Annals of the New York Academy of Sciences 27:17–22.

Allen, G. M. 1942. Extinct and vanishing mammals of the Western Hemisphere with the marine species of all the oceans. American Committee for International Wild Life Protection, Special Publication 11:1–620.

Anthony, H. E. 1916. Preliminary report on fossil mammals from Porto Rico, with descriptions of a new genus of ground sloth and two new genera of hystricomorph rodents. Annals of the New York Academy of Sciences 27:193–203.

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzeri, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

Flemming, C. and R. D. E. MacPhee. 1999. Redetermination of holotype of Isolobodon portoricensis (Rodentia, Capromyidae), with notes on recent mammalian extinctions in Puerto Rico. American Museum Novitates 3278:1–11.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticeé, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–31.

MacPhee, R. D. E., M. A. Iturralde-Vinent, and E. S. Gaffney. 2003. Domo de Zaza, an early Miocene vertebrate locality in south-central Cuba, with notes on the tectonic evolution of Puerto Rico and the Mona Passage. American Museum Novitates 3394:1–42.

McFarlane, D. A. 1999. Late Quaternary fossil mammals and last occurrence dates from caves at Barahona, Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 35:238–248.

Morgan, G. S., and L. Wilkins. 2003. The extinct rodent Clidomys (Heptaxodontidae) from a late Quaternary Deposit in Jamaica. Caribbean Journal of Science 39:34–41.

Turvey, S. T., F. V. Grady, and P. Rye. 2006. A new genus and species of 'giant hutia' (Tainotherium valei) from the Quaternary of Puerto Rico: an extinct arboreal quadruped? Journal of Zoology 270:585–594.
Turvey, S. T., J. R. Oliver, Y. M. Narganes Storde, and P. Rye. 2007. Late Holocene extinction of Puerto Rican native land mammals. Biology Letters 3:193–196.

Upham, N. S. 2017. Past and present of insular Caribbean mammals: understanding Holocene extinctions to inform modern biodiversity conservation. Journal of Mammalogy 98:913–917.

Upham, N. S., and R. Borroto Páez. 2017. Molecular phylogeography of endangered Cuban hutias within the Caribbean radiation of capromyid rodents. Journal of Mammalogy 98:950–963.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Williams, E. E., and K. F. Koopman. 1951. A new fossil rodent from Puerto Rico. American Museum Novitates 1515:1–9.

Woods, C. A. 1996. The land mammals of Puerto Rico and the Virgin Islands. Annals of the New York Academy of Sciences 776:131–149.

Woods, C. A., R. Borroto Páez and C. W. Kilpatrick. 2001. Insular patterns and radiations of West Indian rodents. Pp. 335–353 in Biogeography of the West Indies: New Patterns and Perspectives (C. A. Woods and F. E. Sergile, eds.). 2nd ed. CRC Press, Boca Raton, Florida.

Esta semana ha salido publicado en la revista Proceedings of the Royal Society B un artículo científico donde este servidor, junto con un grupo internacional de paleontólogos y geólogos y colegas del Departamento de Geología de mi querida Alma mater Colegial, describimos los restos de roedores más antiguos del Puerto Rico y el Caribe. Si el tema suena familiar, es porque en una entrada previa (enero 2014) escribí sobre dos roedores, también muy antiguos, que descubrimos en unas localidades en el noroeste de Puerto Rico, estos provenían de unos depósitos de entre 29-27 y 27-24 millones de años, respectivamente. En ese momento nuestro descubrimiento consistía de unos incisores, los cuales no son muy diagnósticos. Aún así, mediante el estudio de la micro estructura del esmalte de esos dientes, logramos determinar que estos pertenecían a roedores caviomorfos posiblemente relacionados a los roedores endémicos que solían vivir en Puerto Rico y que todavía sobreviven en algunas de las Antillas.

Hace aproximadamente un año regresé a excavar a una de esas localidades como parte del proyecto GAARAnti el cual es liderado por mis colegas de la Universidad de Montpellier y financiado por la agencia nacional de investigaciones de Francia, (aquí pueden leer un resumen del proyecto el cual es muy interesante!!). Para nuestra sorpresa, durante esta excavación descubrimos tres dientes adicionales!! Y mejor aún, en esta ocasión los dientes que encontramos fueron molares. Los molares tienen más detalles anatómicos y mayor complejidad (ver imagen abajo). Esto nos permitió hacer una determinación más precisa sobre la identidad de estos roedores que habitaban en Puerto Rico hace 29 millones de años. Fue así que logramos identificar a estas especies extintas de roedores como pertenecientes al grupo denominados como Chinchilloidea o "chinchilloideos", en otras palabras, parientes extintos de las chinchillas, vizcachas y pacaranas, especies que hoy día habitan en América del Sur.
Imágenes de los dientes fósiles que encontramos; a-f, 3er molar inferior derecho de Borikenomys praecursor; g-j, molar inferior izquierdo de B. praecursor; k-n, fragmento de molar inferior izquierdo o superior derecho de una especie indeterminada de roedor chinchilloideo.   
Más allá de la identificación de estos dientes como pertenecientes a chinchilloideos, al estudiar detalladamente la morfología de estos molares, determinamos que representan dos especies distintas relacionadas a las pacaranas (Dinomyidae). El grupo de los Dinomyidae fue en un momento muy diverso, incluyendo la especie de roedor más grande que haya existido, pero hoy día solo está representado por la pacarana (Dinomys branickii).

Una de las especies de Puerto Rico está representada por dos de los molares, lo cual nos permite hacer una identificación más precisa, y al tratarse de un animal previamente desconocido, le pusimos el nombre científico de Borikenomys praecursor! La primera parte del nombre científico es una combinación de Borikén (= Borinquen) nombre por el cual se le conocía a Puerto Rico en tiempos ancestrales, y el sufijo griego mys, que significa ratón. Mientras que la segunda parte se relaciona a que esta especie representa el roedor más antiguo de las Antillas.

La segunda especie que descubrimos consiste de un diente incompleto, suficiente como para saber que se trata de un roedor parecido al Borikenomys, pero más grande. Aun así, necesitaríamos más dientes o dientes más completos, para poder asignarle un nombre científico. Pero más importante aún, nuestros resultados demuestran que estos roedores antiguos están emparentados con la jutía gigante de PR (Elasmodontomys obliquus) y posiblemente a la jutía gigante de Anguila (Amblyrhiza inundata), estas especies gigantes se extinguieron hace unos pocos miles de años atrás, previo o un poco después de la llegada de los primeros pobladores a las Antillas. Aunque Borikenomys no representa una conexión directa con la jutía gigante de PR, si es lo suficientemente cercano como para determinar que este grupo llegó a la isla previo a 29 millones de años atrás.
Filogenia calibrada demosstrando la relación de Borikenomys, Elasmodontomys, Amblyrhiza y otros roedores caviomorfos. Los distintos grupos principales de roedores caviomorfos son: Ocotodontoidea (en violeta; este grupo incluye las ratas espinosas y las jutías que todavía existen en el Caribe), Chinchillodea (en azul; jutías gigantes y chinchillas); Erethizontoidea (en anaranjado; puerco espines); Cavioidea (en rojo; agutíes).
Cómo y cuando llegaron estas ratas y otros vertebrados terrestres a las Antillas
Durante un periodo corto entre 35-33 millones de años existió una posible conexión terrestre entre el norte de América del Sur y las Antillas Mayores. Una combinación de eventos climáticos y procesos tectónicos (los mismos que están causando temblores en PR durante los primeros meses de 2020), hicieron que esta conexión fuera posible. Esta hipótesis, conocida como GAARlandia, propone que esta conexión sirvió como puente entre América del Sur y las Antillas (ver imagen abajo). De esta forma los ancestros de Borikenomys, de los perezosos terrestres antillanos y otros vertebrados terrestres de los cuales les contaré en un futuro no muy lejano, lograron dispersarse desde el continente a las Antillas. Luego de 33 millones de años atrás, ese puente y esas conexiones cercanas entre las Antillas se fueron rompieron, separando las islas pero dando paso a una radiación evolutiva en las distintas islas. Cabe destacar que GAARlandia no necesariamente fue la única manera que llegaron vertebrados terrestres a las Antillas. Algunos grupos, como las jutías que hoy día viven en La Española, Cuba y Jamaica (Capromyidae), aparentan haber llegado a la región por medio de dispersión aleatoria alrededor de 18 millones de años atrás. Otros grupos, también originándose en América del Sur han ido llegado en eventos de dispersión y colonización durante los últimos 15 millones de años.

Reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe entre 35-33 millones de años. Las flechas muestran las direcciones de dispersión de distintos grupos de vertebrados. (Modificado de Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999; Velez-Juarbe et al., 2014).


Lecturas Recomendadas

Dávalos, L. M. 2004. Phylogeny and biogeography of Caribbean mammals. Biological Journal of the Linnean Society 81:373–394.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042. (DOI:10.1016/j.cub.2019.05.043)

Hedges, S. B. 2006. Paleogeography of the Antilles and origin of West Indian terrestrial vertebrates. Annals of the Missouri Botanical Garden 93:231–244.

Hedges, S. B., C. A. Hass, and L. R. Maxson. 1992. Caribbean biogeography: molecular evidence for dispersal in West Indian terrestrial vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 89:1909–1913.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Plant Science 175:828–840. (DOI:10.1086/676818)

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1–95.

MacPhee, R. D. E. 2005. 'First' appearances in the Cenozoic land-mammal record of the Greater Antilles: significance and comparison with South American and Antarctic records. Journal of Biogeography 32:551–564. (DOI:10.1111/j.1365-2699.2004.01231.x)

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenoystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

MacPhee, R. D. E., M. A. Iturralde-Vinent, and E. S. Gaffney. 2003. Domo de Zaza, an early Miocene vertebrate locality in south-central Cuba, with notes on the tectonic evolution of Puerto Rico and the Mona Passage. American Museum Novitates 3394:1–42.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial colonisation of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 20192806.

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramirez, and E. E. Core-Suarez. 2015. Strontum isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560. (DOI:10.1086/683335)

Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. V. Olsen, A. G. Kramarz, M. Taglioretti, F. Scaglia, M. Lezcano, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolves sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130. (DOI:10.1038/s41559-019-0909-z)

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964. (DOI:10.1080/02724634.2013.815192)

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254. (DOI:10.1098.rspb.2006.0455)

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163. (DOI:10.1080/02724634.2013.789039)

El miércoles pasado (8 de mayo de 2019) acaba de ser publicado mi más reciente trabajo en la revista científica Biology Letters! En esta ocasión el trabajo fue realizado en colaboración con mi colega Ana Valenzuela-Toro, candidata doctoral del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California en Santa Cruz.
Foto de los dientes que describimos y la localidad donde se encontraron. Las siluetas representan el conjunto de mamíferos marinos descubiertos en la localidad. También se observa otras localidades donde se han descubierto focas monje del Mioceno de las Américas y la distribución de las focas monje actuales.En nuestro artículo describimos un par de dientes, que quizás no parezcan mucho, pero tienen una historia muy interesante que contar. La primera vez que vimos los dientes, ambos inmediatamente los reconocimos como que eran de foca y no de otros pinípedos conocidos de California u otras partes del Pacífico Norte (por ejemplo, morsas y lobos marinos). Luego de comparaciones exhaustivas y estudio, determinamos que los dientes pertenecían específicamente a focas monje (Monachinae). Hoy día las focas monje son un grupo pequeño de focas que incluye, específicamente, la foca monje del mediterráneo (Monachus monachus), foca monje hawaiana (Neomonachus schauinslandi) y la foca monje caribeña (Neomonachus tropicalis). Si nunca habías escuchado de la foca monje caribeña, es porque esta especie, la cual como indica su nombre, vivía en la región del Caribe (incluyendo Puerto Rico) fue declarada extinta (oficialmente) en 2008, aunque ya hacía muchos años que había sido extirpada por los humanos. Sin embargo, las focas monje tienen un registro fósil que se extiende a más de 15 millones de años, y se conocen especies fósiles de la región del mediterráneo, Atlántico Norte, Argentina, Chile y Perú. Pero nunca antes habían sido encontradas en California.
Arriba: otras fotos mostrando los dientes de focas monje de California que describimos en nuestro trabajo.
Abajo: dientes de otras especies de focas monjes actuales y fósiles de las Américas.Los dientes que describimos provienen de una localidad en el sur de California parte de la Formación Monterey, un depósito marino que se formó entre 14.9-7.1 millones de año atrás (Smith, 1960; Blake, 1991; Barron y Isaacs, 2001). Por medio del estudio de microfósiles colectados en esa localidad, se estima que el horizonte donde se encontraron los fósiles se depositó entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto nos da una una edad bastante precisa y nos da una mejor idea de cuándo vivieron los fósiles que se encuentran en esa localidad específica.

Los fósiles de esta localidad se colectaron entre 1969 y 1982. Parte de la colecta se llevó a cabo de manera organizada y financiado por la National Geographic Society. Gracias a esto se pudo publicar un reporte inicial detallando cómo se formó el depósito y cómo se encontraron los fósiles (Barnes et al., 1985). Particularmente los fósiles que Ana y yo estudiamos se depositaron en un mismo horizonte, lo que en inglés llamaríamos como bonebed o capa de huesos. En ocasiones pasadas he escrito sobre capas de huesos, como la de Cerro Ballena en Chile y Sharktooth Hill en California. Las capas de huesos no proveen una idea bastante precisa de qué organismos vivían en un área durante un periodo relativamente preciso en la larga historia del planeta tierra. Esto quiere decir que las focas monje al igual que los otros mamíferos marinos que describimos vivían en esta parte del sur de California entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto es significativo porque nos provee un dato relativamente preciso de como era parte de la fauna marina en ese tiempo, pero también resultó ser un descubrimiento sorprendente ya que nunca antes se habían descubierto fósiles de focas monje en esta parte del mundo! De hecho, hasta ahora el registro fósil de focas en el Pacífico Norte solo se remontaba a unos miles de años atrás, nuestro descubrimiento lo cambió a más de 7 millones de años!!
Mapa mostrando el posible origen del las focas monje californianas.Este descubrimiento sorprendente nos llevó a comparar distintas faunas a través de las Américas y a formular dos hipótesis para explicar de dónde salieron los ancestros o parientes cercanos de nuestras focas monje californianas. Nuestra comparación nos llevó principalmente a depósitos del Mioceno tardío en Chile y Perú, los cuales Ana y yo conocemos bastante bien. Basándonos en similitudes entre las faunas de mamíferos marinos contemporáneas de Chile y Perú, una de nuestras hipótesis es que el origen de las focas monje californianas se encuentra en la costa del Pacífico de América del Sur. Sin embargo, no debemos olvidar que también se han encontrado focas monje en depósitos del Mioceno en la costa este de Norte América, y que hasta hace unas cuantas décadas había una foca monje en el Caribe. Tampoco debemos olvidar que el Paso Marino Centroamericano estuvo abierto hasta hace 3.5-3 millones de años atrás, uniendo el Mar Caribe con el Océano Pacífico (O'Dea et al., 2016). Esto quiere decir que un pariente extinto de las focas monjes hawaiana y caribeña pudo haber tenido una distribución más amplia y haber llegado hasta California, esto en parte, sería congruente con la hipótesis del origen de estas dos especies, aunque un poco antes de lo estimado (Fulton and Strobeck, 2010; School et al., 2014).

¡Esperemos que en el futuro se pueda descubrir material adicional de estas focas monjes californianas para conocerlas aún mejor!


Referencias

Barnes, L. G., S. A. McLeod, and R. E. Raschke. 1985. A late Miocene marine mammal vertebrate assemblage from Southern California. National Geographic Research Reports 21:13-20.

Barron, J. A., and C. M. Isaacs. 2001. Updated chronostratigraphic framework for the California Miocene. In The Monterey Formation-from rocks to molecules (eds. C. M. Isaacs, J. Rullkötter), pp. 393-395. New York, NY: Columbia University Press.

Blake, G. H. 1991. Review of the Neogene biostratigraphy and stratigraphy of the Los Angeles Basin and implications for basin evolution. AAPG Memoirs 52:135-184.

O'Dea, A., H. A. Lessios, A. G. coates, R. I. Eytan, S. A. Restrepo-Moreno, A. L. Cione, L. S. Collins, A. de Queiroz, D. W. Farriss, R. D. Norris, R. F. Stallard, M. O. Woodburne, O. Aguilera, M.-P. Aubry, W. A. Berggren, A. F. Budd, M. A. Cozzuol, S. E. Coppard, H. Duque-Caro, S. Finnegan, G. M. Gasparini, E. L. Grossman, K. G. Johnson, L. D. Keigwin, N. Knowlton, E. G. Leigh, J. S. Leonard-Pingel, P. B. Marko, N. D. Pyenson, P. G. Rachello-Dolmen, E. Soibelzon, L. Soibelson, J. A. Todd, G. J. Vermeig, and J. B. C. Jackson. 2016. Formation of the Isthmus of Panama. Science Advances 2016; 2:e1600883.

Fulton, T. L., and C. Strobeck. 2010. Multiple fossil calibrations, nuclear loci and mitochondrial genomes provide new insight into biogeography and divergence timing for true seals (Phocidae, Pinnipedia. Journal of Biogeography 37:814-829.

Scheel, D.-M., G. J. Slater, S.-O. Kolokotronis, C. W. Potter, D. S. Rotstein, K. Tsangaras, A. D. Greenwood, and K. M. Helgen. 2014. Biogeography and taxonomy of extinct and endangered monk seals illuminated by ancient DNA and skull morphology. Zookeys 409:1-33.

Smith, P. B. 1960. Foraminifera of the Monterey Shale and Puente Formation, Santa Ana Mountains and San Juan Capistrano Area, California. USGS Professional Papers 294:463-495.

One of the first things I did when I started working at the Natural History Museum of Los Angeles County (MNHLA) was getting familiarized with the collection of fossil marine mammals. Coming in I knew it was (and is) one of the best in the World, but I was still surprised with the extent and amount of fossil pinnipeds. Pinnipeds is the name given to the group that include walruses (Odobenidae), sea lions/fur seals (Otariidae), seals (Phocidae) and a few other related, but extinct groups (e.g. desmatophocids). My first thought was that I would eventually get around to work on pinnipeds after several years, thinking I would first focus more on the cetaceans and herbivorous marine mammals. But then the more I looked at pinnipeds, the more interested I became in their fossil record and what new information we could learn about their evolutionary history based on the specimens at NHMLA and other nearby collections. And so, my interest in this group grew and I found myself working on pinnipeds much sooner than I had originally planned. My first scientific publication on the subject was last year when I described the pan-otariid Eotaria citrica, based on a well-preserved mandible and lower dentition which was published in the open access journal PeerJ (you can download the paper here (Velez-Juarbe, 2017) and also read my post about it).
On the left, the type mandible of Eotaria citrica; on the right, a life reconstruction of how it might have looked like.
The dwarf walrus from Baja California SurMore recently, my colleague Fernando Salinas-Márquez and I described a new species of walrus that we dubbed Nanodobenus arandai, aka Smallrus or Aranda's dwarf walrus if, you know, you're not into the whole brevity thing.Myself, holding the type (name-bearing specimen) of Nanodobenus arandai; on the right, the skull of the living walrus, Odobenus rosmarus.Nanodobenus comes from a very interesting locality in the Vizcaíno Península in Baja California Sur. It was collected from sediments that are part of the Tortugas Formation as exposed along Arroyo La Chiva (also known as Arroyo Tiburón) (Throughton, 1974; Applegate et al., 1979; Moreno-Ruiz and Carreño, 1994). The age range of this formation is somewhat uncertain, or more precisely, broader than I would prefer it to be, as it has been described as ranging from the middle to the late Miocene (Barnes, 1998). For this work, Fernando and I reviewed the scientific literature and were able to restrict its range to 15.7-9.2 Ma, which is admittedly still fairly broad, but we'll hopefully be able to get more precise dates in the not so distant future.  A more detailed view of the holotype mandible of Nanodobenus arandai, in lateral (top), medial (middle) and occlusal (bottom), views. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 2). One of the most striking features of Nanodobenus was its small body length, which, based on measurements of the toothrow, was estimated to be around 1.65 m. This places it as the smallest odobenid known so far (see body size outlines below), with a body length more similar to that of the early otariid Pithanotaria starri and around the range of the living fur seal Callorhinus ursinus (Velez-Juarbe, 2017). The small body length of Nanodobenus seems to break a pattern in odobenid evolution, where body size increase seemed to be the norm throughout the mid-late Miocene, culminating in the gigantic walrus Pontolis magnus (Velez-Juarbe, 2017; Boessenecker and Churchill, 2018). The absence of Nanodobenus from contemporaneous units farther north in California could have been due to a number of reasons, like habitat preference, local endemism, or simply that they were there, but we still haven't identified its remains in these other units. Interestingly, dwarfism in odobenids seems to parallel a pattern observed in the South Pacific and the North Sea and Paratethys, where dwarf seals were sympatric with larger species.
Relationships and body sizes of odobenids. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 4).Our paper describing Nanodobenus was published in the open access journal Royal Society Open Science, which means you can download it for free (Velez-Juarbe and Salinas-Márquez, 2018).
Pinnipeds of Sharktooth HillJust out today (10/19/2018) is my most recent publication. In it I describe in detail the lower jaw and dentition of the early odobenid Neotherium mirum - originally named by none other than Remington Kellogg in 1931 - in it, I also describe some other significant pinniped mandibles from the Sharktooth Hill Bonebed (STH). I've written about Sharktooth Hill before and I have to say it is one of the most amazing middle Miocene marine deposits in the World! This bonebed was deposited between 15.9-15.2 million years ago near Bakersfield, CA, and is one of the densest accumulations of marine vertebrates that we know of, with a fairly large number of taxa described so far (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003; Pyenson et al., 2009; Velez-Juarbe, 2018).Pinniped remains abound in the Sharktooth Hill bonebed, with the second most common one being Neotherium mirum; however, relatively little is known of this species. The original description by Kellogg (1931) was based on postcranial elements, and since then a few papers have discussed and/or described some of its cranial and mandibular features (Mitchell and Tedford, 1973; Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988; Deméré, 1994; Kohno et al., 1995). In my new publication I described the morphology of the mandible and lower teeth in detail, based on several specimens from the collections at the Natural History Museum of Los Angeles County and the University of California Museum of Paleontology (UCMP). One other aspect I set out to explore was wether Neotherium showed body size sexual dimorphism as previous authors had suggested (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988). The morphology of the lower jaw of Neotherium shows an interesting mix of characters, some which are shared with early pinnipedimorphs and others which it shares with more derived odobenids. Size difference amongst the several mandibles I studied support the hypothesis that the species is sexually dimorphic, with male mandibles being around 25% larger than the female mandibles. This was similar to the differences amongst male/female mandibles of Steller's sea lion (Eumetopias jubatus), but less extreme than those shown between males/females of California sea lion (Zalophus californianus).Various mandible of Neotherium mirum, representing male (A-D, F, and H), and female (E, G, and I) individuals. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 1).Neotherium mirum is not the only pinniped known from the Sharktooth Hill Bonebed; two other walruses and two desmatophocids are also known from this unit. One of the other walruses is Pelagiarctos thomasi, which was a relatively large odobenid with fused mandibles and bulbous teeth; its morphology is still poorly known as only a few specimens are known, making it one of the rarest pinnipeds from this unit (Barnes, 1988; Boessenecker and Churchill, 2013). The second walrus is even rarer and was one of the other subjects of my paper. While browsing the collections I came across a mandible that did not look like any of the other STH pinnipeds, so I decided it would be an interesting addition and worthy of describing even if I couldn't pinpoint its precise id because of its incompleteness. This other mandible which I identified as belonging to some unknown odobenid was intermediate in size between male Neotherium mirum and Pelagiarctos thomasi, and showed some interesting characters regarding reduction of the postcanine dentition. Specifically, this unknown odobenid showed a bilobed first molar (m1) while still having double-rooted second through fourth premolars (p2-4). This pattern of root reduction departs form the usual pattern observed amongst odobenids where root simplification usually begins with the more anterior premolars and moves backwards towards the molars.Phylogenetic analysis showing relationships amongst odobenids and other pinnipeds, highlighting reduction of the postcanine teeth across the different groups. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 5).Reduction and simplification of the postcanine dentition is a phenomenon observed across different pinniped groups (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1989; Deméré, 1994; Barnes et al., 2006; Boessenecker, 2011). Based on the analysis in my paper it seems that simplification/reduction of the postcanine roots in odobenids has occurred several times throughout their evolutionary history (see phylogenetic tree above).The other pinnipeds from STH are the desmatophocids Allodesmus kernensis and A. cf. A. sadoensis (or A. cf. A. sinanoensis according to Tonomori et al., 2018). The precise number of valid species of Allodesmus from STH has been a issue discussed in the literature for quite some time, with up to three species considered valid: Allodesmus kernensis, A. kelloggi, and A. gracilis (Kellogg, 1922; Mitchell, 1966; Barnes and Hirota, 1995). Fortunately this was resolved recently by Boessenecker and Churchill (2018) who determined that A. kelloggi and A. gracilis are junior synonyms of A. kernensis. In their study they also determined that the morphology of a fragmentary mandible that had been referred by Barnes (1972) as 'Desmatophocine B' was more consistent with Allodesmus sadoensis and referred to it as A. cf. A. sadoensis. The presence of this species in California, otherwise known from middle Miocene deposits in Japan, was further confirmed in my study, where I described and assigned a second mandible to that particular taxon. However, the mandible I assigned to this species was quite rare, with only four postcanine teeth, instead of the more normal five or six; did this represents a more extreme case of tooth reduction or a pathology? We can't tell for now, but hopefully additional specimens will turn up in other collections which will help clarify this. So at present there are up to five species of pinnipeds that were likely sympatric during the deposition of the Sharktooth Hill Bonebed, making it a fairly diverse pinniped assemblage, and unlike anything we see today, especially since there's only one living species of walrus.Mandibles representing pinnipeds from the Sharktooth Hill Bonebed. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 6).This paper on Neotherium and other STH pinnipeds is out on Journal of Vertebrate Paleontology, if you are interested in a PDF feel free to email me and I'll send it your way!
The Titan walrus of Orange CountyOut this month too was the publication another work with colleagues Isaac Magallanes, Jim Parham and Gabe Santos. In this work (Magallanes et al., 2018) we described a fossil odobenid which we dubbed Titanotaria orangensis from the late Miocene of Orange County, California. In addition to describing this interesting new species, we took a closer look at the fossil record of odobenids as well as revised the taxonomy of the group. I was honored to have been invited to participate in this project and I will be discussing it in more detail in a future post. Meanwhile, you can download the PDF and start reading it as it is open access. 
Even more marine mammal news coming soon, so stay tuned!!!!
References
Applegate, S. P., I. Ferrusquía-Villafranca, and L. Espinoza-Arrubaena. 1979. Preliminary observations on the geology and paleontology of the Arroyo Tiburón area, Bahía de Asunción, Baja California Sur, Mexico; pp. 113-115 in P. L. Abbott, and R. G. Gastil (eds.), Baja California Geology. Field Guides and Papers, Geological Society of America Annual Meeting. San Diego State University Publication, San Diego, CA.
Barnes, L. G. 1972. Miocene Desmatophocinae (Mammalia: Carnivora) from California. University of California Publications in Geological Sciences 89:1-76.
Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 396:1-11.
Barnes, L. G. 1989. A new enaliarctine pinniped from the Astoria Formation, Oregon, and a classification of the Otariidae (Mammalia: Carnivora). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 403:1-26.
Barnes, L. G. 1998. The sequence of fossil marine mammal assemblages in Mexico; pp. 26-79 in O. Carranza-Castañeda and D. A. Córdoba-Méndez (eds.), Avances en Investigación, Paleontología de Vertebrados. Publicación Especial 1, Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Mexico.
Barnes, L. G., and K. Hirota. 1995. Miocene pinnipeds of the otariid subfamily Allodesminae in the North Pacific Ocean: systematics and relationships. Island Arc 3:329-360.
Barnes, L. G., C. E. Ray, and I. A. Koretsky. 2006. A new Pliocene sea lion, Proterozetes ulysses from Oregon, U.S.A.; pp. 57-77 in Z. Csiki (ed.), Mesozoic and Cenozoic Vertebrates and Paleoenvironments: Tributes to the Career of Prof. Dan Grigorescu. Bucharest, Romania.
Boessenecker, R. W. 2011. New records of the fur seal Callorhinus (Carnivora: Otariidae) from the Plio-Pleistocene Rio Dell Formation of Northern California and comments on otariid dental evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 31:454-467.
Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2013. A reevaluation of the morphology, paleoecology, and phylogenetic relationships of the enigmatic walrus Pelagiarctos. PLoS ONE 8:e54311.
Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2018. The last of the desmatophocid seals: a new species of Allodesmus from the upper Miocene of Washington, USA, and a revision of the taxonomy of Desmatophocidae. Zoological Journal of the Linnean Society 184:211-235.
Deméré, T. 1994. The family Odobenidae: a phylogenetic analysis of fossil and living taxa. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:99-123.
Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 114:1-11.
Kellogg, R. 1922. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California. University of California Publications in Geological Sciences 13:23-132.
Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the Temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.
Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.
Magallanes, I., J. F. Parham, G.-P. Santos, and J. Velez-Juarbe. 2018. A new tuskless walrus from the Miocene of Orange County, California, with comments on the diversity and taxonomy of odobenids. PeerJ 6:e5708.
Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.
Moreno-Ruiz, J. L., and A. L. Carreño. 1994. Diatom biostratigraphy of Bahía Asunción, Baja California Sur, Mexico. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 11:243-252.
Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. G. Barnes, E. D. Mitchell, S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.
Repenning, C. A., and R. H. Tedford. 1977. Otarioid seals of the Neogene. United States Geological Survey Professional Paper 992:1-87.
Tonomori, W., H. Sawamura, T. Sato, and N. Kohno. 2018. A new Miocene pinniped Allodesmus (Mammalia: Carnivora) from Hokkaido, northern Japan. Royal Society Open Science 5:172440.
Throughton, G. H. 1974. Stratigraphy of the Vizcaíno Peninsula near Asunción Bay, Territorio de Baja California Sur, Mexico. MSc thesis, San Diego State University, 83 pp.
Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the 'Topanga' Formation of southern California. PeerJ 5:e3022. doi:10.7717/peerj.3022
Velez-Juarbe, J. 2018. New data on the early odobenid Neotherium mirum Kellogg, 1931, and other pinniped remains from the Sharktooth Hill Bonebed, California. Journal of Vertebrate Paleontology doi:10.1080/02724634.2018.1481080
Velez-Juarbe, J., and F. M. Salinas-Márquez. 2018. A dwarf walrus from the Miocene of Baja California Sur, Mexico. Royal Society Open Science 5:180423. 

Hace unos viernes atrás, salió mi más reciente publicación. En la misma describo un nuevo género y especie de odontoceto (cetáceos dentados) proveniente de depósitos del Oligoceno tardío, entre 30.5-26.5 millones de años atrás, del estado de Washington. Este nuevo odontoceto al cual he bautizado como Olympicetus avitus, se diferencia de sus parientes modernos por tener la nariz anterior a la órbita, dentición heterodonte (dientes diferenciados), una placa infraorbital de la maxilla, un cráneo alargado con amplia exposición del hueso parietal, maxilares que se extienden solo hasta la mitad anterior de la órbita y región temporal abierta dorsalmente, entre otras. La descripción de esta nueva especie es basada en dos especímenes, un neonato (LACM 126010) y un subadulto (LACM 149156) que fueron colectados de la misma localidad a lo largo de la Quebrada Murdock en el Condado de Clallam, Washington. Ambos especímenes estuvieron cubiertos por sedimentos muy duros de la Formación Pysht lo cual requirió que fuesen preparados con ácido, lo cual puede ser un reto, pero que si se hace correctamente resulta en especímenes casi perfectamente preparados y listos para ser estudiados.
Comparación de algunas características que distinguen a Olympicetus de sus parientes actuales.
Arriba: los dos cráneos de Olympicetus avitus, el neonato (izquierda) y el subadulto y holotipo (derecha), desafortunadamente a ambos cráneos les falta parte del rostro.
Abajo: cráneo y mandíbulas de un Lagenorhynchus obliquidens, un pariente actual de Olympicetus. El holotipo de Olympicetus incluye una buena cantidad de dientes, los cuales demuestran que esta especie tenía dientes heterodontes, eso quiere decir que los dientes estaban diferenciados a lo largo de la dentadura. Esto es una característica heredada de otros cetáceos ancestrales, como contraste, la mayoría de odontocetos modernos tienen una dentadura homodonte, o sea, que todos los dientes son iguales y no puedes distinguir anteriores de posteriores. Desafortunadamente los dientes de Olympicetus se habían caído durante el proceso de fosilización, y la posición exacta de cada diente solo se pudo estimar comparando con otros odontocetos con dentaduras heterodonte, como por ejemplo Xenorophus sloani Kellogg, 1923, del Oligoceno temprano de Carolina del Sur.

Fragmento de mandíbula y los dientes del holotipo (LACM 149156) de Olympicetus avitus. Los dientes son heterodontes, y se pueden diferenciar en canino (A, P), premolariformes anteriores (D, E, Q, R), premolariformes posteriores (F-L, S-Y) y molariformes (M-O, Z-Bb) (modificado de la Figura 7 de Velez-Juarbe, 2017).El Oligoceno es una época importante para entender mejor la historia evolutiva de los odontocetos, ya que hacen su aparición en el registro fósil durante el principio de la misma hace unos 33.9 millones de años atrás. Interesantemente, al menos algunos grupos de esos odontocetos primordiales (i.e. los Xenorophidae) ya presentan muchas características que comparten con especies actuales, siendo la más relevante la ecolocalización (Churchill et al., 2016; Park et al., 2016). La presencia de odontocetos en depósitos del Oligoceno en la región del Noroeste del Pacífico es bien conocida entre los paleontólogos ya que ha sido mencionado en la literatura científica durante los últimos 40 años (e.g. Whitmore & Sanders, 1977; Barnes et al., 2001). Sin embargo, solo dos especies habían sido descritas previo a Olympicetus, ambas perteneciente a grupos distintos. De estos el más reciente que fue descrito es el allodelphinid Arktocara yakataga, Boersma & Pyenson, 2016, proveniente de depósitos del Oligoceno de Alaska. Los allodelphinids son un grupo de odontocetos de rostro alargado que incluye las especies: Allodelphis pratti, A. woodburnei, Goedertius oregonensis, Ninjadelphis ujiharai, Zarhinocetus donnamatsonae y Z. errabundus (Boersma & Pyenson, 2016; Kimura & Barnes, 2016). Este grupo en particular está actualmente extinto, pero están relacionados al Delfín del Ganges (Platanista gangetica) el cual es uno de los pocos delfines de río actuales y el último sobreviviente de un grupo que fue mucho más diverso en el pasado.
Vista dorsal de Goedertius oregonensis (LACM 123887) del Mioceno temprano de Oregon. Aquí podemos observar el rostro alargado que distingue a esta especie y otras relacionadas a la misma.El otro odontoceto del Oligoceno del Noroeste del Pacífico es Simocetus rayi Fordyce, 2002. Esta especie, descrita en 2002, se considera suficientemente distinta para estar clasificada en su propia familia (Simocetidae). Simocetus se distingue por su rostro relativamente corto y un poco agachado, dientes con bastante separación entre ellos, la nariz localizada anterior a la órbita y otras características que lo definen como un odontoceto basal. Además de compartir una región geográfica, algunas de las características que distinguen a Simocetus se observan también en Olympicetus y originalmente yo consideré que quizás pertenecían a la misma familia. Sin embargo, los resultados del análisis filogenético en mi estudio indican que Olympicetus pertenece a un grupo distinto (ver filogenia abajo).
Relación filogenética de Olympicetus con otros odontocetos (modificado de la Figura 9 de Velez-Juarbe, 2017).Las relaciones entre estas especies podría cambiar si se descubre material más completo de Olympicetus y/o cuando más especies parecidas a Olympicetus y Simocetus sean descritas y analizadas. Esto fue algo que sugerí en una presentación que di en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2015, en ese entonces presenté unos resultados preliminares donde Simocetidae era una familia más diversa, quizás tanto como los Xenorophidae (e.g. Geisler et al., 2014; Boessenecker et al., 2017). También queda por ver si Olympicetus y Simocetus eran capaces de ecolocalización como los xenorophids. Existe material parecido en varias colecciones, así que el tiempo dirá!

References

Barnes, L. G., J. L. Goedert, and H. Furusawa. 2001. The earliest known echolocating toothed whales (Mammalia; Odontoceti): preliminary observations of fossils from Washington State. Mesa Southwestern Museum Bulletin 8:92-100.

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321. doi: 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., D. Fraser, M. Churchill, and J. H. Geisler. 2017. A toothless dwarf dolphin (Odontoceti: Xenorophidae) points to explosive feeding diversification of modern whales (Neoceti). Proceedings of the Royal Society B 284:20170531.

Churchill, M., M. Martinez-Caceres, C. de Muizon, J. Mneckowski, and J. H. Geisler. 2016. The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology 26:1-6.

Fordyce, R. E. 2002. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae, New Family): a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the Eastern Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology 93:185-222.

Geisler, J. H., M. W. Colbert, and J. L. Carew. 2014. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508:383-386.

Kellogg, R. 1923. Description of an apparently new toothed cetacean from South Carolina. Smithsonian Contributions to Knowledge 76(7):1-7.

Kimura, T., and L. G. Barnes. 2016. New Miocene fossil Allodelphinidae (Cetacea, Odontoceti, Platanistoidea) from the North Pacific Ocean. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 20:1-58.

Park, T., E. M. G. Fitzgerald, and A. R. Evans. 2016. Ultrasonic hearing and echolocation in the earliest toothed whales. Biology Letters 12:20160060.

Velez-Juarbe, J. 2017. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI:10.1080/02724634.2017.1366916

Whitmore, F. C., Jr., and A. E. Sanders. 1977. Review of the Oligocene Cetacea. Systematic Zoology 25:304-320.

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.
The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.
FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.
FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.
(There are some useful explanations for some of these terms here.)
FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).
FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.
Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!
References
Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321
Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835
Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.
Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186
Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227
Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022
Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909
Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)
El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.

Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.
Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.
A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus. 
Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).
9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.
11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículo 23.3.7).
12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)
13) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio.La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 
A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.

Referencias

Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

Siendo esta la semana de la Conservación del Manatí Caribeño en Puerto Rico y pasado lunes el Día Internacional del Manatí aquí les dejo un breve resumen sobre los orígenes de este interesante grupo de mamíferos marinos.
Mi primer contacto con un manatí Caribeño en la naturaleza!En la región del Atlántico y Caribe muchos hemos escuchado sobre los manatíes y quizás hasta visto uno que otro. La especie en particular que habita esta región es el manatí Caribeño el cual también se le conoce por el nombre científico de Trichechus manatus. Algo que quizás no sepan es que existen otras dos especies de manatíes, el manatí del Amazonas (Trichechus inunguis) y el manatí de África Occidental (Trichechus senegalensis). Estas distintas especies en conjunto, pertenecen a la familia Trichechidae, la cual junto con otra familia llamada Dugongidae forman parte de un grupo de mamíferos muy únicos, llamados Sirenia o sirenios. Los sirenios se distinguen por ser los únicos mamíferos marinos que se alimentan principalmente de vegetación acuática y por tener huesos muy densos, los cuales les ayuda a mantener flotabilidad neutral poder subir o bajar en la columna de agua con facilidad.
Distribución de las especies vivientes de sirenios.¿!Orígenes Europeos!?
Para conocer de donde vienen los manatíes necesitamos echarle un vistazo al registro fósil. Sorprendentemente, los restos más antiguos que se han podido identificar como pertenecientes al mismo grupo (Trichechidae) que los manatíes, proviene de Europa. Más específicamente, se encontraron en depósitos marinos que se depositaron durante el Oligoceno tardío (entre 28.4-23 millones de años atrás) en la región de la cuenca del Mar del Norte en Alemania. Es allí donde se descubrieron restos de una especie extinta llamada Anomotherium langewieschei Siegfried, 1965, el cual hasta el presente se considera como el manatí más antiguo. A esta especie, le sigue en antigüedad otra especie, Miosiren kocki Dollo, 1889, encontrada en la misma región, esta vez en Bélgica, en depósitos marinos depositados en el Mioceno temprano (entre 20.4-16.0 millones de años atrás). Mientras que una tercera especie, llamada Prohalicore dubaleni Flot, 1887, fue descubierta en sedimentos marinos depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) de Francia. Estas tres especies extintas se clasifican dentro de una subfamilia distinta, llamada Miosireninae, hasta el momento, con distribución exclusivamente europea. Es de un ancentro en común con estos miosireninos que se origina el grupo de manatíes que eventualmente llega la las Américas.

Llegada a las Américas
Los fósiles de manatíes en las Américas son relativamente escasos, posiblemente porque habitaban cuerpos de agua dulce, los cuales no siempre se preservan tan bien como habitats marinos. Sin embargo se han encontrado especímenes claves en América del Sur para entender su historia en la región. El manatí más antiguo de las Américas es una especie llamada Potamosiren magdalenensis Reinhart, 1951 encontrada en depósitos fluviales depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) en Colombia. Mientras que la otra especie de manatí fósil, llamada Ribodon limbatus Ameghino, 1883, se ha encontrado, mayormente en depósitos fluviales del Mioceno tardío (11.6-5.3 millones de años atrás) en Argentina y Brazil*. Estas especies extintas de manatíes americanos vivían en cuerpos de agua dulce, donde evolucionaron y se diversificaron. No fue, sino hasta hace unos 2-3 millones de años atrás, que los ancestros de los manatíes modernos invaden los océanos de nuevo (recordemos que las especies europeas eran marinas), específicamente el Caribe y Atlántico. Esto sucedió luego de la formación completa del Istmo de Panamá, y como consecuencia, la extinción de los dugones que dominaban los mares de la región hasta ese entonces.
*En esta entrada previa pueden apreciar un mapa del Mioceno con la distribución de sirenios en las Américas.

Dientes especiales para dietas abrasivas y muelas que nunca terminan
Las características más distintivas entre las especies modernas de sirenios son sus dientes (tema que cubrí anteriormente aquí), que obviamente está relacionados a lo que comen. Los manatíes fósiles de Sur América presentan adaptaciones a dietas abrasivas, ya fuese por alta presencia de sedimento, o por el tipo de vegetación que consumían, es decir, que de haber tenido molares considerados normales se hubiesen quedado sin dientes prematuramente. Sin embargo, y como dijo Ian Malcolm en Jurassic Park "Life, uh, finds a way", estos manatíes primitivos evolucionaron un aparato dental para poder lidiar con ese problema de abrasión.
Las primeras adaptaciones que vemos es en Potamosiren magdalenensis, que es una especie que contienen el número normal de muelas que tienen los sirenios (o sea tres por cada cuadrante de la boca para un total de 12), pero que sin embargo tienen un esmalte muy grueso. El esmalte es la estructura más dura de nuestros dientes, de hecho, de todo el cuerpo. Teniendo una capa de esmalte más gruesa alrededor de los dientes, ayudaría entonces a retrasar el desgaste causado por una dieta abrasiva, esta adaptación también la vemos en otros mamíferos.
Fragmento de hueso maxilar con tres molares, noten que el esmalte es relativamente grueso, en especial ya que no se ven "lagos de dentina" que usualmente resultan con el desgaste de los dientes en especies con esmalte delgado, como la que se puede apreciar aquí.En Ribodon limbatus apreciamos otra adaptación, en este caso muy parecida a la que vemos en los manatíes modernos. Ribodon en lugar de tener molares con esmalte grueso, evoluciona lo que se le conoce como reemplazo horizontal de dientes. Esto es una adaptación, donde las muelas son relativamente pequeñas, pero tienen más de tres por cuadrantes (se han contado hasta 7/cuadrante en algunos manatíes modernos), y en adición, a medida que las muelas se van desgastando, estas son reemplazadas, durante toda la vida del animal. Esto quiere decir que mientras nosotros, al igual que casi todos los otros mamíferos, tenemos dos pares de dientes (los de leche y los permanentes) los manatíes, comenzando desde Ribodon, han tenido una cantidad ilimitada de dientes que reemplazan durante toda su vida.
Mandíbula de un manatí Caribeño (arriba) y de Ribodon limbatus (abajo) donde se puede apreciar los molares múltiples en estas especies (figura tomada y modificada de Beatty et al., 2012).Hueso maxilar de Ribodon (arriba) en vista ventral donde se aprecian los alveolos para las raíces de los molares, cada color representa alveolos para un molar). Abajo, se aprecia el cráneo de un manatí Caribeño en vista ventral donde se correlaciona los alveolos del maxilar de Ribodon con los molares y/o alveolos del maxilar del manatí.Ribodon presenta una etapa que se puede considerar intermedia entre Potamosiren y los manatíes modernos, ya que tiene más de tres muelas por cuadrantes, pero todavía son relativamente grandes (como se puede aprecias en la figuras arriba). Luego con la aparición de los manatíes modernos, hace unos pocos millones de años atrás, es que observamos la reducción actual de sus molares, convirtiéndoles en eficaces consumidores de vegetación acuática. Esta adaptación es única en mamíferos marinos, y en tierra solo se conoce en dos mamíferos, un marsupial en Australia, y una especie de roedor en África. Y recuerden, los manatíes con su apariencia dócil y lenta, esconden una historia evolutiva única y llena de sorpresas.

Espero les haya gustado esta entrada dedicada a los manatíes y su fascinante adaptación para el consumo de vegetación. No dejen de visitar este blog y estén atentos para más entradas sobre mamíferos marinos en un futuro no muy lejano.

Referencias

Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lambert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504-1512.

Domning, D. P. 1982. Evolution of manatees: a speculative history. Journal of Paleontology 56:599-619.

Domning, D. P. 2001. Sirenian, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. 2005. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. VII. Pleistocene Trichechus manatus Linneaus, 1758. Journal of Vertebrate Paleontology 25:685-701.

Gomes Rodrigues, H., P. Marangoni, R. Sumbera, P. Tafforeau, W. Wendelen, and L. Viriot. 2011. Continuous dental replacement in a hyper-chisel tooth digging rodent. Proceedings of the National Academy of Sciences 108:17355-17359.

Velez-Juarbe, J. 2014. Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 400:41-49.

Una especie nueva de cachalote ha sido descrita en un artículo publicado hoy en la revista PLOS ONE (Velez-Juarbe et al., 2015). La nueva especie vivió alrededor de 7 millones de años atrás en lo que es hoy día la costa del Caribe panameño. Bautizada como Nanokogia isthmia en honor al Istmo de Panamá, la nueva especie nos da una mejor idea de la diversidad de este misterioso grupo de ballenas, y pinta una historia evolutiva más compleja para el grupo. El artículo lo pueden descargar gratis aquí.El cráneo de Nanokogia isthmia en vista lateral, la parte anterior del cráneo está hacia la derecha (Tomado de Velez-Juarbe et al., 2015).Los cachalotes y el órgano de espermacetiEl cachalote o ballena de esperma es el odontoceto (cetáceos dentados) más grande que existe hoy día, con algunos llegando a 16 metro (52 pies) de largo y pesando más de 50 toneladas. A esta especie  que se le encuentra en los océanos alrededor del mundo se le conoce también por su nombre científico de Physeter macrocephalus. La segunda parte de ese nombre científico hace alusión al enorme tamaño de su cabeza, lo cual resulta por un órgano especial, llamado órgano de espermaceti que está alojado en la parte superior del cráneo. El órgano de espermaceti es parte importante del sistema de ecolocalización y es característico de esta gigante ballena, y de sus parientes cercanos, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (Kogia sima) los cuales no sobrepasan de los 3.8 metros (12 pies) y 2.7 metros (9 pies) respectivamente. En adición a la gran diferencia en tamaño de estas últimas dos con el cachalote, existen otras características del cráneo que las separa y se les clasifica bajo dos familias distintas, Physeteridae para el cachalote, y Kogiidae para el cachalote pigmeo y enano. Pero como mencioné anteriormente estas especies poseen el órgano de espermaceti, característica que no vemos en ninguna otra ballena o delfín. Sin embargo, como pueden apreciar en la ilustración abajo, en los Kogiidae este órgano está reducido. El cuando y por qué de esta reducción es una interesante pregunta. Afortunadamente, la base del órgano de espermaceti está alojada en una cavidad especial en la parte superior del cráneo de estas ballenas, así que podemos recurrir al registro fósil para tratar de determinar cuándo ocurrió esta reducción evolutiva.
Comparación entre las distintas especies de cachalotes. Los diagramas muestran  la localización del órgano de espermaceti (en rojo) en estas especies. (Diagramas modificados de Cranford et al., 1996; Cranford, 1999.)Nanokogia y otros cachalotes fósiles y modernosComo parte del estudio de Nanokogia realizamos un análisis filogenético de los cachalotes. Este tipo de análisis se usa para generar árboles evolutivos que nos ayudan a determinar como distintas especies están relacionadas entre sí, al igual que nos ayuda a determinar los cambios evolutivos que han ocurrido en el grupo que se está estudiando. Nuestros resultados, combinados con un estudio detallado de la morfología nos ayudó a determinar que este fósil de Panamá representaba una especie completamente nueva, lo cual nos dio la oportunidad de asignarle un nombre científico, algo que no pasa todos los días. En adición, notamos que ancestralmente los cachalotes tienen un órgano de espermaceti agrandado, ocupando una cavidad grande en la parte dorsal del cráneo. En la figura de abajo, pintado en naranja, pueden observar el tamaño y forma de esa cavidad en algunas especies de cachalotes fósiles y modernos.Relaciones evolutivas entre cachalotes fósiles y modernos. Nanokogia pertenece al mismo grupo que el cachalote pigmeo y enano (denle click a la figura para que la vean más grande).Lo otro que notamos es que aunque en el cachalote pigmeo y enano el órgano de espermaceti está reducido, algunas de las especies extintas, como por ejemplo Scaphokogia cochlearis, el órgano era mucho más grande (ilustrado en la figura arriba). Mientras que en otra especie, llamada Thalassocetus antwerpiensis la cavidad donde descansaba el órgano de espermaceti era mucho más pequeña, muy parecido a la de las especies modernas. Thalassocetus y las especies modernas están separadas por varias especies extintas, esto nos da a entender que el órgano de espermaceti se ha reducido al menos en dos ocasiones durante la historia evolutiva del grupo. La primera reducción ocurrió en Thalassocetus hace unos 17 millones de años atrás y la segunda 10 millones de años después en el ancestro de Nanokogia y las especies modernas. Esto nos demuestra otra vez más que la evolución no es un proceso lineal, sino que es como un árbol con muchas ramas, algunas que dan lugar a otras especies, otras que llevan a la extinción.Relaciones evolutivas entre los cachalotes mostrando el origen del órgano de espermaceti agrandado, y cuando ha ocurrido reducción evolutiva en el mismo (denle click a la figura para que la vean más grande).Sin embargo, todavía queda tratar de descifrar el porque de esas reducciones. Para eso, necesitaremos encontrar fósiles más completos de este increíble grupo de ballenas.
ReferenciasCranford, T.W. 1999. The sperm whale's nose: sexual selection on a grand scale? Marine Mammal Science 15:1133-1157.
Cranford, T.W., M. Amundin, and K.S. Norris. 1996. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of Morphology 228:223-285.
Velez-Juarbe, J., A.R. Wood, C. De Gracia, and A.J.W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909

It was late January, when, alongside some of my colleagues from Vertebrate Paleontology, we headed north towards California's Central Valley, leaving behind the heavy traffic and skyscrapers of LA. More specifically, we were heading to Bakersfield to spend part of the weekend excavating at the world-renowned paleontological site of Sharktooth Hill.
Left: shark teeth are abundant in this area, hence the name. Right: the Sharktooth Hill National Natural Landmark, some of the earlier localities are around this hill, like the pits on the middle of the hillside towards the right. These photos were taken in the spring of 2014.The hills northeast of Bakersfield where Sharktooth Hill is located; this photo was taken earlier this year (my personal favorite time to go there). A brief introduction to STH
Ancient marine deposits known as the Round Mountain Silt are exposed throughout the hills northeast of Bakersfield. Within this deposit there is a particularly dense accumulation of bones of (mainly) marine organisms, known as the Sharktooth Hill (STH) Bonebed. Since the early 1900's, many fossils have been discovered and described from this site, including cetaceans, birds, pinnipeds, and turtles (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003). The bonebed is regarded as one of the most densest accumulation of marine organisms, and is one of the densest accumulation of fossil whales, rivaled only by Cerro Ballena in Chile (Pyenson et al., 2009; Pyenson et al., 2014)!
The Sharktooth Hill Bonebed, here we can see some large ribs of a mysticete being cleaned and you can get an idea of the high density of bones. This accumulation was deposited in the seafloor between 15.9-15.2 million years ago, and for many years after its discovery, there were a variety of hypotheses as to what caused such a high concentration of bones. It wasn't until 2009, when Nick Pyenson and his colleagues published the results of a very thorough study detailing how it came to be. The major finding was that the bonebed formed during a period of low sediment deposition that lasted about 700 thousand years. Because of the slow sedimentation, the bones of the dead organisms were not buried soon after death and were easily scavenged and scatters throughout the ocean floor, resulting in a mélange of bones. The paper also highlights that the assemblage may not represent a single snapshot ancient ocean life in California, but that researchers have to keep in mind that these organisms died over a period of several hundred thousand years. This makes the STH bonebed different from other dense marine tetrapod assemblages such as Cerro Ballena where the bonebeds were formed over much shorter spans and can be considered as more precise snapshots in time.

The ongoing NHM dig
The Natural History Museum of LA has had a long history of digging at STH, going back more than 50 years, and we probably hold the largest collection of material from that site. Recently, after a long hiatus, we've had the opportunity to start an excavation at a new site in the area*. At this new site the bonebed is close to the surface, which reduces the amount of time we spend removing overburden.
Setting up our quarry. Vanessa (middle) and Sam (far right) prepare the grid that marks our site. Lisa (far left) picks to tools of the trade she'll be using this day.For now, a lot of what we do during our digs is carefully removing overburden and exposing the bonebed square meter by square meter. It may sound a bit slow, but we do it this way as part of our plan is to eventually be able to reconstruct the bonebed digitally and have a really good record of how the different bones at our excavation were related to each other before removal. So as you may guess, once a square meter(s) of the bonebed are exposed, we make sure we take a lot of photos before removing the fossils from the ground. The work is methodical and can be tedious at some times (i.e. when you're not finding bones) but in the end it is very rewarding.
Vanessa and Sam work on the northeast corner of our quarry. To the left are a bunch of mysticete ribs, and a few vertebrae and skull fragment all jumbled up.What's next?
Even after so many years of work at the STH Bonebed, there are still mysteries to solve, new species to be described and/or redescribed based on new finding. So, as we continue our dig at STH, stay tuned for more updates as well as upcoming publication on fossils from this amazing and unique deposit!

*Our dig is possible thanks to the generosity of the landowners who are really supportive of our work out there, and also very enthusiastic, often participating in the dig as well; and to people who have donated money to cover for expenses.

References

Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Contributions in Science 396:1-11.

Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Contributions in Science 114:1-11.

Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.

Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.

Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, A. Metallo, V. Rossi, H. Little, A. M. Valenzuela-Toro, J. Velez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass stranding of Miocene marine mammals from the Atacama of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B 281:20133316.

Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. B. Barnes, E. D. Mitchell Jr., S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.