Caribbean Paleobiology

Los roedores más antiguos del Caribe, Parte 3!!

Nuestro descubrimiento más reciente ha salido publicado en la revista científica Papers in Palaeontology, como parte de los resultados de las excavaciones en Puerto Rico durante los últimos dos años. Este nuevo descubrimiento se trata de una especie nueva de roedor al cual nombramos como Caribeomys merzeraudi*. Esta es la tercera especie de roedor endémico que habitaba en Puerto Rico  alrededor de 29 millones de años. Sin embargo, distinto a todos los otros roedores endémicos, vivos o extintos de la región, este nuevo roedor representa un grupo nunca antes descubierto en las Antillas. 
*Esta nueva especie esta dedicada a la memoria de nuestro amigo y colega Gilles Merzeraud en reconocimiento a su invaluable contribución sobre la localidad donde descubrimos a Caribeomys.
Cráneo de un roedor geomorfo y los dientes que encontramos en la Formación San Sebastian.
Caribeomys merzeraudi (raton caribeño de Merzeraud) pertenece a un grupo de roedores conocido como Geomorpha o geomorfos, que actualmente incluye a las ratas de abazones o tuzas (pocket gophers) y a las ratas y ratones canguro. Los geomorfos se originan en Norteamérica en el Eoceno medio (entre 37-47 millones de años) donde evolucionaron aislados en ese continente hasta lograr dispersarse hacia América del Sur, luego del cierre del Paso Marino Centroamericano hace ~3 millones de años y así formando parte del Gran Intercambio Biótico Americano. ¿Pero cómo llegó esta especie de geomorfo a Puerto Rico?
Un Roedor Norteamericano en el Caribe
Debido a la falta de conexión terrestre entre América del Norte con Puerto Rico o alguna otra isla de las Antillas* sugiere que Caribeomys debió llegar de forma aleatoria vía dispersión transoceánica desde Norteamérica en algún momento a finales del Eoceno (Marivaux et al., 2021). Este tipo de evento de dispersión, aunque suene poco común, ha ocurrido en múltiples ocaciones en diversos grupos. Por ejemplo, la presencia de solenodontes (las musarañas endémicas caribeñas: Nesophontes spp. y Solenodon spp.) y salamandras en el Mioceno medio de La Española también se explica mediante este tipo dispersión (Roca et al., 2004; Brace et al., 2016; Sato et al., 2016; Poinar & Wake, 2015). Otros ejemplos son los orígenes de los roedores caviomorfos y primates suramericanos cuyos ancestros se dispersaron de forma similar desde África hacia América del Sur (Antoine et al., 2012; Bond et al., 2015). Esto también explica la llegada de primates a Panamá durante el Mioceno temprano, casi 20 millones de años previo al cierre del Paso Marino Centroamericano (Bloch et al., 2016).*La única excepción es Jamaica, cuya historia geológica es un tanto distinta y durante parte del Eoceno estuvo unida a Centroamérica (Robinson, 1994; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999).Mapa paleogeográfico del Caribe, Norte y Sur América, mostrando la falta de conexión con América del Norte a finales del Eoceno y comienzos del Oligoceno (~34 Ma; Marivaux et al., 2021).
La  descripción de la nueva especie Caribeomys merzeraudi consiste de dos dientes diminutos que fueron colectados en la Formación San Sebastian en el noroeste de Puerto Rico. En los dientes se observan características que lo identifican como un geomorfo, además se observa el arreglo de algunas cúspides de las muelas y un esmalte inusualmente grueso. Estas características únicas sugieren que Caribeomys llegó a la isla incluso previo a la llegada de roedores caviomorfos a finales del Eoceno (~33.9 Ma). Los dientes de Caribeomys proviene de la misma unidad donde encontramos el dugongo Priscosiren atlantica y los restos de los roedores caviomorfos más antiguos del Caribe: los Dinomyidae Borikenomys praecursor y una segunda especie aún sin nombrar (Velez-Juarbe & Domning, 2014; Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Esta unidad es parte de una secuencia que representa ambientes terrestres y marinos muy cercanos a la costa depositados entre 29.17-29.78 millones de años atrás (Ortega-Ariza et al., 2015) en la cual se han descubierto restos de otros vertebrados, invertebrados y plantas (ver ilustración abajo).Sección estratigráfica de la Formación San Sebastián donde se observan las unidades donde se han descubierto fósiles y tomado muestras para obtener edades radiométricas. La columna está modificada del trabajo de Marivaux et al. (2020) a la cual se le añadió algunos de los descubrimientos más relevantes (Velez-Juarbe et al., 2007, 2014; Velez-Juarbe & Domning, 2014; Herrera et al., 2014; Blackburn et al., 2020).
Basándonos en el tamaño de los dientes, estimamos que Caribeomys tenía un peso de alrededor de 100 gramos (poco menos de 1/4 de libra; Marivaux et al., 2021). En contraste, Borikenomys tenía un peso cercano a los 1800 gramos (~4 libras), mientras que la tercera especie de roedor encontrada en esta unidad se acercaba a los 13,600 gramos (~30 libras). Con el descubrimiento de Caribeomys podemos concluir que durante el Oligoceno temprano en Puerto Rico existían al menos tres especies de roedores endémicos. Hasta poco antes y principio de la llegada de los primeros humanos a las Antillas también existían múltiples especies de roedores endémicos en la isla, incluyendo un descendiente de Borikenomys.Localidad donde se descubrieron los dientes de Caribeomys merzeraudi y los dinomiidos de la Formación San Sebastián. Las siluetas representan la diferencia en tamaño entre las distintas especies.
Caribeomys se convierte en la adición más reciente a la fauna del Oligoceno de Puerto Rico y el Caribe. Sin embargo encontrar estos dientes tan diminutos no fue fácil, ya que para encontrarlos tuvimos que recurrir a lavar y tamizar una gran cantidad de sedimento de la capa fosilífera para luego pasar muchas horas más observando cantidades pequeñas del sedimento residual bajo un microscopio. Los colegas Lázaro Viñola López (University of Florida) y Laurent Marivaux (Université de Montpellier) examinando sedimento residual en busca de dientes diminutos durante la campaña de campo de 2019.

References
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Origen e Historia Evolutiva de los Manatíes, Parte 2

Hoy les traigo el descubrimiento más reciente sobre la historia evolutiva de los manatíes. Y es que en esta nueva publicación científica junto con los colegas Catalina Suarez, Javier N. Gelfo y Jorge W. Moreno-Bernal, describimos los restos más antiguos de manatíes de las Américas. En la entrada previa de esta serie ya les había adelantado lo que sabíamos hasta el momento (2015) sobre la historia evolutiva de los manatíes, incluyendo el origen europeo del grupo. En este nuevo trabajo describimos una porción de un maxilar izquierdo con las dos muelas más posteriores (denominadas como M2 y M3), proveniente de la Formación Barzalosa, la cual se depositó entre 16.5-17.7 millones de años, lo cual nos ayuda a entender mejor los orígenes de las especies actuales de manatí (Suarez et al., 2021). Al estudiar y examinar el fósil de la Formación Barzalosa llegamos a la conclusión que guarda mucha similitud con Potamosiren magdalenensis, una especie de manatí extinto que vivía en lo que hoy día es Colombia entre 11.6-13.8 millones de años atrás (Reinhart, 1951; Kellogg, 1966; Domning, 1997). Por su parecido, designamos a este nuevo fósil como Potamosiren cf. P. magdalenensis, y pasa a ser el registro más antiguo de esta especie. Algo que distingue a Potamosiren de otros sirenios, especialmente de otros manatíes, son dos características particulares de sus dientes. La primera es que todavía retienen tres molares por cada cuadrante y la segunda, es que el esmalte de las muelas es inusualmente grueso.


A-C. Maxilar izquierdo de Potamosiren cf. P. magdalenensis de la Formación Barzalosa. 
D. Maxilar izquierdo de Potamosiren magdalenensis del Grupo Honda. (Modificado de Suarez et al., 2021).

El Potamosiren de la Fm. Barzalosa, junto a una especie poco conocida de manatí del Mioceno temprano de Perú (Antoine et al., 2016), representan los restos más antiguos de manatíes en las Américas. Ambos, coinciden geográficamente y temporalmente con el inicio de la formación del Mega-Humedal de Pebas, el cual abarcó una enorme zona entre 23-10 millones de años, e incluía partes de Perú, Colombia y Brazil (Hoorn et al., 2010). Este mega-humedal estaba conectado con el mar Caribe hacia el norte, lo cual funcionó como vía de entrada para distintos organismos marinos. Los depósitos sedimentarios que se formaron durante la duración de el Mega-Humedal de Pebas están principalmente compuestos de estratos que representan ambientes terrestres y de agua dulce, con algunas incursiones marinas. Mientras que el manatí de Pebas viene de sedimentos que representan ambientes acuáticos mixtos, los del Potamosiren de Barzalosa son de agua dulce, ambos entonces representan los primeros registros de sirenios del grupo terminal (crown group) fuera de ecosistemas marinos. (En este contexto, Sirenia es el crown group, que es el grupo más exclusivo compuesto de las especies actuales y sus parientes más cercanos, y Pan-Sirenia es el grupo total que incluye las especies extintas basales y las actuales; ver imagen abajo).
En este árbol filogenético se puede apreciar las relaciones entre los distintos grupos de sirenios, con énfasis en los manatíes (Trichechidae). En gris está representado la duración del Mega-Humedal de Pebas y los distintos colores representan los ambientes donde se encuentran las distintas especies. (Modificado de Suarez et al., 2021).

Como se puede observar en el árbol (ver arriba) entre los sirenios, solamente los manatíes (Trichechinae) incursionan en ambientes de agua dulce. Esto contrasta con otros grupos de organismos marinos. Por ejemplo, los odontocetos han incursionado en ambientes de agua dulce en múltiples ocasiones y en diversas partes del mundo (Fordyce, 1983; Cassens et al., 2000; Hulbert & Whitmore, 2006; Geisler et al., 2011; Boessenecker & Poust, 2015; Bianucci et al., 2013; Pyenson et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016; Benites-Palomino et al., 2020). El Mega-Humedal de Pebas no fue la excepción ya que se han encontrado fósiles de iniidos y platanistidos en distintas localidades (Bianucci et al., 2013; Benites-Palomino et al., 2020).
América del Sur y Central alrededor de 12 millones de años atrás, mostrando las localidades donde se han encontrado iniidos y platanistidos en ambientes marinos (azul) y de agua dulce (amarillo). (Modificado de Benites-Palomino et al., 2020).

En adición a los mamíferos marinos, el Mega-Humedal de Pebas fue un lugar excepcional para que distintos grupos de organismos de origen marino incursionaran y se adaptaran a ambientes de agua dulce y pantanosos, como por ejemplo las mantarrayas de agua dulce (Fontenelle et al., 2021) y algunos otros grupos de peces (Bloom & Lovejoy, 2017). Incluso algunos grupos se diversificaron para ocupar distintos espacios ecológicos y proliferaron durante la duración de este mega-humedal (Salas-Gismondi et al., 2015). No es la primera vez que se propone que la formación del Mega-Humedal de Pebas haya sido clave para la incursión de manatíes en cuerpos de agua dulce. Esta hipótesis se propuso por primera vez en los 1980's (Domning, 1982) y más recientemente en un estudio genético de las especies actuales (Silva de Zouza et al., 2021). El Potamosiren de Barzalosa es evidencia fósil que le da aún más veracidad a esta hipótesis (Suarez et al., 2021).
Las muelas de PotamosirenDiferentes grupos de mamíferos herbívoros han evolucionado distintas adaptaciones como resultado de tener una dieta que incluye vegetación abrasiva o fibrosa. Por ejemplo, los caballos tienen dientes hipsodontes (dientes con coronas muy altas) que los hacen más resistentes o duraderos al desgaste. Otra posible alternativa para contrarrestar el desgaste es que el esmalte del diente sea más grueso de lo usual, haciéndolo más resistente. Mientras que una tercera estrategia es tener dientes que pueden ser reemplazados a medida que se van gastando.Como mencione previamente, el esmalte inusualmente grueso de las muelas de Potamosiren es único entre los sirenios. Sin embargo, no es la primera vez que se observa este fenómeno en mamíferos marinos herbívoros. Y es que el esmalte engrosado nos recuerda a las muelas de Desmostylus, un mamífero marino herbívoro que habitaba a lo largo de las costas del Pacífico Norte hasta hace unos 10-12 millones de años. Desmostylus pertenece a un grupo completamente extinto llamado Desmostylia, y sus cráneos y esqueletos son tan particulares que todavía queda mucho por descifrar sobre su paleoecología e incluso sobre su postura en tierra y su relación con otras especies. Sin embargo, gracias a estudios isotópicos usando los dientes de Desmostylus conocemos un poco sobre su dieta (Clementz et al., 2003). Los resultados de ese estudio sugieren que los Desmostylus consumían distintos tipos de vegetación acuática, algunas, como los pastos marinos, cuales inevitablemente debía incluir interacción con el substrato e ingestión accidental de sedimento; en fin, una dieta relativamente variada y muy parecida a la del manatí de Florida (Trichechus manatus latirostris), los cuales tienen una dentadura muy particular como veremos más adelante. Como nota al calce, hay que mencionar que la dieta de los manatíes actuales es una excepción, ya que los sirenios han sido casi exclusivamente consumidores de pastos marinos durante la mayor parte de su historia evolutiva (Clementz, et al., 2003; MacFadden et al., 2004; Clementz & Sewall, 2011), y su morfología dental ha sido generalmente muy conservadora. Así que cuando observamos cualquier cambio significativo en la dentadura de una especie de sirenio inmediatamente despierta la curiosidad por conocer mejor sus hábitos alimenticios.
Parte de la mandíbula de un Desmostylus, incluyendo el cuarto premolar y las primeras dos muelas. Las muelas están compuestas de cúspides modificadas en columnas con esmalte muy grueso.

Los distintos ecosistemas que formaban parte del Mega-Humedal de Pebas permitieron que los manatíes tuviesen acceso a una cantidad mayor de vegetación, en adición a un incremento en la interacción con vegetación acuática cerca del substrato e ingestión accidental de sedimento. Esto claramente debió resultar en un cambio significativo en la dieta de estos sirenios (Domning, 1982; Beatty et al., 2012), que como antes mencionado, eran principalmente consumidores de pastos marinos. Tomando esto en consideración, en nuestro trabajo proponemos que el esmalte engrosado de las muelas de Potamosiren es una adaptación a una dieta más variada, incluyendo mayor cantidad de vegetación abrasiva y fibrosa. Y como verán, las especies de manatí que vinieron después de Potamosiren se adaptaron a esta dieta de una forma aún más particular.
Molares superiores (izquierda) y mandíbula (derecha) de Potamosiren magdalenensis. Aquí se puede apreciar la presencia de solamente tres molares por cuadrante.

Posterior a la extinción de Potamosiren aparece otra especie de manatí conocido como Ribodon limbatus el cual también se encuentra en depósitos de agua dulce del Mioceno tardío al Plioceno. Ribodon se diferencia de Potamosiren al tener más de tres molares por cuadrante (usualmente entre 4-5), los cuales son muy similares entre sí y son relativamente pequeños, tampoco tienen esmalte engrosado. Ribodon también se caracteriza porque sus muelas eran reemplazadas gradualmente. En otras palabras, a lo largo de la vida de un individuo las muelas se movían lentamente hacia al frente mientras que en la parte posterior iban saliendo muelas nuevas, una y otra vez! Este tipo de reemplazo horizontal de los dientes es una adaptación que se observa por primera vez en Ribodon y que todavía observamos en las tres especies de manatí actuales.
Detalles de la dentición de Ribodon (arriba) y Trichechus (abajo). Noten la presencia de multiples muelas, de similar morfología y tamaño, al igual que los dientes nuevos hacia la parte posterior de la fila dental.

Los manatíes actuales pertenecen al género Trichechus, e incluyen tres especies - T. manatus (manatí antillano), T. inunguis (manatí amazónico) y T. senegalensis (manatí africano). En adición a estas tres especies, se conoce una subespecie extinta del manatí antillano del Pleistoceno de Norteamérica (T. manatus bakerorum) y una especie del Pleistoceno amazónico (T. hesperamazonicus) (Domning, 2005; Perini et al., 2020). Todas las especies de Trichechus (actuales y extintas) reemplazan sus muelas horizontalmente, y estas son aún más pequeñas que las de Ribodon, teniendo en algunos casos hasta siete muelas por cuadrante! Esto resulta en un sistema relativamente eficiente donde se reemplazan los dientes continuamente para contrarrestar una dieta variada que puede incluir vegetación fibrosa e ingestión accidental de sedimento. Sin embargo, no es perfecto, y la composición y tipo de sedimento también juega un papel importante. En lugares como el estado de Florida donde la arena tienen una mayor composición de cuarzo, el desgaste en los dientes de los manatíes es mayor que el observado en los que viven en el Caribe, donde las arenas están principalmente compuestas de carbonato de calcio (Domning & Hayek, 1984).
Aún con esta nueva información, queda mucho por conocer sobre la historia evolutiva de los manatíes. Por ejemplo, todavía no conocemos bien la identidad del manatí de Pebas y tampoco conocemos bien la morfología craneal de Potamosiren y Ribodon. Similarmente, faltan estudios isotópicos que nos puedan dar una mejor idea de la dieta de estas especies de manatíes ancestrales. Esperemos que tengamos contestaciones a estas incógnitas en un futuro no tan lejano.


Literatura

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The Greater Antillean Terrestrial Flora and Fauna, part I: the Oligocene

When trying to get an idea of the ancient flora and fauna of the Greater Antilles one of the best records comes from the early Oligocene (between 33-27 million years ago) of Puerto Rico. Now don't get me wrong, there is still much to discover and describe, but here I'll summarize current knowledge, up to the most recent publications mixed in with some extra stuff stemming from fieldwork in recent years.
At present, what we know largely derives from fossils collected from two sedimentary deposits, the Juana Diaz Formation and the San Sebastian Formation, found in southern and northern Puerto Rico, respectively. Both deposits represent a range of shallow marine, coastal and riverine deposits which makes them ideal for the preservation of a variety of species ranging across different environments. Since the beginning of last century various works have documented the marine fauna of these formations, from bivalves and gastropods (Hubbard, 1920; Maury, 1920), echinoderms (Jackson, 1922; Gordon, 1963; Velez-Juarbe and Santos, 2008; Donovan et al., 2019), crustaceans (Gordon, 1966; Schweitzer et al., 2006, 2008) and others. Marine vertebrates are present, although scarce, but there are at least three species of dugongids known from these early Oligocene deposits in Puerto Rico, namely "Halitherium" antillense Matthew, 1916, Caribosiren turneri, Reinhart, 1959, and Priscosiren atlantica Velez-Juarbe y Domning, 2014. There is also an interesting fish and elasmobranch fauna that is still largely undescribed. It is within these formations, that we find some of the best evidence for terrestrial plants, semiaquatic (i.e. turtles and crocodylians) and terrestrial vertebrates to whom we dedicate this brief review.
Representative stratigraphic section of the San Sebastian Formation, showing the location of isotopically-dated units (numbers in bold), and the distribution and occurrence of some of the fossils discussed here. (Modified from Marivaux et al., 2020).Flora
Some of the earliest Oligocene fossils described from Puerto Rico consisted of a collection of plant remains from the San Sebastian Formation, including leaves, seeds and wood, described by Arthur Hollick (1928) and representing a total of 88 species. This work was followed many years later by the description of the palynoflora by Graham and Jarzen (1969) who reported 40 species, and more recently the description of a fossil seed by Herrera et al. (2014) also from the San Sebastian Fm. Seven species are both represented by leaves/seeds and pollen, so in total these works document a total of 122 plants that were present in Puerto Rico by the early Oligocene (Graham, 1996). Amongst the plants present there are some which are still known to occur naturally in Puerto Rico like Zamia, but others, like Sacoglottis tertiaria, represent a genus that is absent from the Antilles, although it is present in other parts of the Neotropics. This ancient flora also documents the presence of Eugenia which nowadays includes various species of trees and shrubs found in Puerto Rico, including some endemics like Eugenia borinquensis (guayabota de sierra) which is known from the highest elevations in the island. In sum, this collection of fossil plants represents an interesting combination, as it includes taxa that range across a variety of zones (temperate, to warm temperate to mangrove communities) giving us a profile of the flora present in the island from the mountains down to the coast (Graham and Jarzen, 1969; Graham, 1996).
Examples of fossil plants from the San Sebastian Formation. Top, part of a tree trunk; bottom, a pair of fossil leaves.Amphibians
At present there is only one record of amphibians from the Oligocene of Puerto Rico, discovered in the San Sebastian Fm. This was published recently (Blackburn et al., 2020) and not only represents the oldest fossil amphibian from the Antilles, but is also the oldest record in the world of a frog of the genus Eleutherodactylus or coquí as they are commonly called in Puerto Rico and elsewhere. You can read more about this discovery here and here.
Life reconstruction of the fossil coquí from San Sebastian (aka coquí abuelo).TurtlesOne of the group of terrestrial/semiaquatic vertebrates that is found quite frequently in these deposits are turtles. However, so far there is only one publication describing material from the San Sebastian Fm. which belongs to a pelomedusoid or side-necked turtle, a group whose extant species are restricted to freshwater habitats (I wrote about it here; Wood, 1972). Fossils of side-necked turtles are also known from many other Oligocene through Miocene formation in Puerto Rico, including the Juana Diaz Formation. Usually these consist of shell fragments or limb bones, most which have yet to be described in detail. The one exception is a skull from the Cibao Formation (~16-12 million years; Ortega-Ariza et al., 2015) which was dubbed Bairdemys hartsteini Gaffney and Wood, 2002. The skull is well preserved, and represents a genus of turtles that has been since documented to occur in other parts of the Caribbean (Gaffney and Wood, 2002; Gaffney et al., 2008; Ferreira et al., 2015, 2018). So far it seems that pelomedusoids were the dominant group of turtles in the Paleogene and Neogene of the Antilles as no other groups seem to be present. Interestingly, Bairdemys seems to represent an adaptation of pelomedusoids to life in the ocean, differing from their extant relatives, and may have been ecological equivalents to some of the marine turtles that nowadays live in the region (Ferreira et al., 2015).
Fragmentary remains of a side-necked turtle from the San Sebastian Formation, prior to preparation for further study.Crocodiles
Crocodiles have been around the Greater Antilles at least since the Eocene (here's an early post on that subject). From the Oligocene the only described species is the gharial Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, from the San Sebastian Fm. The specimen we described consist only of the back end of the skull, but since its discovery, my colleagues and I have collected additional material, including bits of two other skulls and an associated partial skeleton. Part of this material is still getting prepared for subsequent description and publication. A second species of Aktiogavialis was described recently from late Miocene deposits in Venezuela (Salas-Gismondi et al., 2019). This suggest that Aktiogavialis represents a dispersal event from the Greater Antilles into South America.
Additional crocodylian remains are known from the Juana Diaz Formation which seem to seem to represent a different species and not a gharial, but we still need to find more material to be sure. In addition to these Oligocene fossils, in early-middle Miocene deposits in Cuba and Puerto Rico there are remains that seem to represent a group of endemic crocodylians (Brochu et al., 2007; Brochu y Jiménez-Vázquez, 2014). The material is fragmentary, but nevertheless very interesting as endemic groups of crocodylians have been described for other groups of islands around the world, and these from Cuba and Puerto Rico may represent the first example from the Americas.
Top left, dorsal view of the skull of Aktiogavialis puertoricensis next to a line drawing of the skull of an Indian gharial for comparison.Terrestrial Mammals
Finding fossils of pre-Pleistocene terrestrial mammals is a major challenge in the Greater Antilles as most of the fossiliferous deposits are marine. As such, we must concentrate our efforts in deposits such as those represented in the Juana Diaz and San Sebastian formations. It is still challenging, but we have better chances in those than in the limestone deposits.

Sloths
The first evidence of Oligocene terrestrial mammals to be documented from the Greater Antilles consisted of the proximal end of a sloth femur (leg bone) discovered in the Juana Diaz Formation and described by Ross MacPhee and Manuel Iturralde-Vinent (1995). This discovery was, in part, what inspired these researchers to look deeply into the geology and paleogeography of the region and its role into the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. The discovery of this Juana Diaz sloth suggested that the endemic sloths that inhabited the Greater Antilles until relatively recent times represent an old lineage that colonized the region around 33 million years ago. This eventually led to the proposal of the GAARlandia hypothesis as a potential pathway for colonization of the Greater Antilles by organisms from South America, a subject previously discussed here.
Even though some experts suggest that the affinities of the Juana Diaz sloth need to be carefully revised (Pujos et al., 2017), it has been shown through molecular analyses that Caribbean sloths did indeed arrive to the region a long time ago, and that they represent an endemic group known as Megalocnoidea (Delsuc et al., 2019; Presslee et al., 2019).
Phylogenetic relationships amongst sloths showing the basal position and divergence time of Caribbean sloths (Megalocnoidea). (From Delsuc et al., 2019:fig. 3.)Rodents
At least two species of caviomorph rodents were present in Puerto Rico during the early Oligocene (Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Both species are part of the family Dinomyidae and include Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020, and a second, larger, yet to be named species. As with the sloths and coquí frogs, the discovery of these rodents imply that this particular group colonized the region during the late Eocene-early Oligocene (~33 million years ago) as these are related to species that lived up until about the early occupation of the island by humans. You can read more about their discovery here and here.
Los dientes de Borikenomys praecursor (izquierda) y del otro roedor fósil (derecha) de la Formación San Sebastian.As you can see, most of what we know of the terrestrial flora and fauna of the Greater Antilles during the Oligocene stems from discoveries in a couple of formations in Puerto Rico, and show some interesting distinctions to what we find today in the region. Of course, like I said earlier there is still much to discover and describe as we learn more about the flora and fauna of the Caribbean between 33-27 million years ago. So this is it, for now, but stay tuned for news of more discoveries in the upcoming months/years.

Recommended Literature

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El coquí más antiguo de Puerto Rico y el mundo!

¿Alguna vez se han preguntado desde cuándo existen coquíes en Puerto Rico y en el Caribe? Pues hoy les tenemos la contestación a esa pregunta.
Y es que hoy (8 de abril de 2020) acaba de ser publicada mi más reciente colaboración científica en la cual junto a colegas del Museo de Historia Natural de Florida describimos un fósil que representa la rana más antigua de todo el Caribe. En este trabajo, el cual salió en la revista científica Biology Letters describimos en detalle un pequeño hueso que representa el registro más antiguo de una rana del género Eleutherodactylus, o coquí, como se les conoce comúnmente en Puerto Rico. El fósil fue descubierto en una localidad en el noroeste de Puerto Rico, en rocas que datan de entre 31-29 millones de años. Esta nueva localidad es muy cerca de donde descubrimos los roedores más antiguos del Caribe, trabajo que salió publicado en febrero de este año. Previo a este descubrimiento, el registro más antiguo de Eleutherodactylus en el Caribe era del Mioceno temprano (~20-15 Ma) de la República Dominicana.Arriba: mapa de Puerto Rico donde se ve la distribución de depósitos del Oligoceno-Mioceno.Centro: localidad paleontológica (izquierda), fósil de coquí (derecha), en distintos ángulos.Abajo: ilustración interpretativa y escala de tamaño del coquí fósil de Puerto Rico.El fósil consiste del extremo distal de un húmero (el hueso del brazo) el cual presenta características diagnósticas que nos permitieron identificarlo como una rana, y más específicamente como un miembro del género Eleutherodactylus. Este grupo de ranas que incluye muchas especies endémicas en el Caribe (sobre 240 especies) tienen su origen y parientes más cercanos en América del Sur. En general, esto es consistente con los orígenes sudamericanos de la mayoría de los vertebrados terrestres que habitan en las Antillas, aunque existen algunas excepciones. Una de esta excepciones es la presencia de salamandras (Palaeoplethodon hispaniolae) en el Mioceno de la República Dominicana, grupo que está completamente ausente en la región hoy día y cuyos orígenes son en Norteamérica.

Parte del proceso de identificación de nuestro fósil consistió en compararlo con otras especies de coquí y con otros anfibios que se encuentran en la región del Caribe. Entre las especies con las que hicimos comparación están: 11 de las 17 especies de coquí que hoy día habitan en Puerto Rico, otros sub-géneros de Eleutherodactylus, el sapo concho de PR (Peltophryne lemur), la rana verde de La Española (Boana heilprini), la rana platanera (Osteopilus septentrionalis) y la ranita de labio blanco (Leptodactylus albilabris). Todo con el fin de tener la mayor cantidad de información morfológica y estar seguros de nuestra identificación.
Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con otras especies de Eleutherodactylus (arriba) y otros géneros relacionados. (Modificado de la Figura S1 de nuestro trabajo).Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con distintos sub-géneros de Eleutherodactylus, y otros anuros caribeños. (Modificado de la Figura 2 de nuestro trabajo).Usando parte de la información morfológica que logramos obtener del fósil, también fue posible hacer un estimado de 36 mm (1.4 pulgadas) para el tamaño del cuerpo de esta especie (ver reconstrucción en la primera imagen).

Este descubrimiento se une a otros que nos muestran cómo era Puerto Rico entre 31-27 millones de años atrás, donde ya habitaban algunos grupos que todavía vemos comúnmente en la isla, pero con otros, como los gaviales, perezosos y roedores gigantes, que ya no existen. Finalmente, la edad del depósito donde se encontró el fósil en adición a estimados de divergencia molecular, sugiere que colonización inicial de Eleutherodactylus en el Caribe posiblemente se dio bajo las mismas condiciones que facilitaron la llegada de roedores y perezosos a la región, tema que discutí en esta entrada previa.
Un macho de coquí común (Eleutherodactylus coqui) cuidando su camada de huevos.Este descubrimiento es el más reciente de varios que nos van ayudando a conocer mejor el origen de la fauna de vertebrados Antillanos. Al presente el registro consiste de tortugas pelomedúsidas, coquíes, perezosos terrestres y roedores caviomorfos. Pero como siempre, todavía queda más trabajo por hacer y descubrimientos que documentar y describir para continuar conociendo mejor como era nuestra isla en el pasado. Así que estén pendientes a este blog donde espero traerles más noticias en un futuro no tan distante.

Lecturas recomendadas

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

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Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

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The Oldest Caribbean frog: an Oligocene Coquí from Puerto Rico!

Greater Caribbean land frogs (aka robber frogs; genus Eleutherodactylus) are the most numerous group of amphibians in the region with over 240 known species. Of these, possibly the most well known species is the common coquí (Eleutherodactylus coqui), considered as a symbol of national pride in Puerto Rico, but a nuisance in other places where they have been introduced, like Hawaii and California. With so many different species spread across the Caribbean it makes one wonder, how long did they arrive to the region? Well, today (April 8, 2020) we published a new discovery that can help answer that question.
Today my colleagues from the Florida Museum of Natural History and I described a fossil that represents the oldest fossil frog from the Caribbean region! In this work, published in the scientific journal Biology Letters, we describe in great detail a small bone that represents the oldest record of a frog belonging to the genus Eleutherodactylus or coquí frog, as they are known in Puerto Rico. The fossil was discovered in a locality in northwestern Puerto Rico, in sediments that were deposited between 31-29 million years ago. This new locality is very close to the one that yielded the oldest Caribbean rodents, which was published last February. Prior to our discovery, the oldest record of a fossil Eleutherodactylus was from the early Miocene of the Dominican Republic (~20-15 Ma), thus our find extends the record of this group by about an additional 10 million years.Top: map of Puerto Rico showing the distribution of Oligocene-Miocene deposits.Center: the fossil site (left) and the fossil humerus (right) described in our paper.Bottom: interpretive illustration of the fossil coqui from Puerto Rico.The fossil consists of the distal end of a humerus (arm bone) which shows diagnostic characteristics that allowed us to identify it as a frog, and more specifically as a member of the genus Eleutherodactylus. This species-rich group of frogs share common ancestors with other groups of frogs from South America, where there are other species of Eleutherodactylus as well. With few exceptions, this is consistent with a South American origin for the majority of terrestrial vertebrates in the Antilles. One of those rare exceptions is the presence of the salamander Palaeoplethodon hispaniolae a group that is completely absent in the region and whose closest relatives are in North America.
Part of the process to identify our fossil coquí was to compare it with representatives of other Caribbean amphibians. This included: 11 out of the 17 species of coquí known from the Puerto Rico bank, other subgenera of Eleutherodactylus, the Puerto Rican toad (Peltophryne lemur), Hispaniolan green treefrog (Boana heilprini), Cuban treefrog (Osteopilus septentrionalis) and the Antillean white-lipped frog (Leptodactylus albilabris). This way we made sure we had as broad sample as possible.
Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with other species of Eleutherodactylus (top) and other related subgenera (bottom). (Modified from Figure S1 of our work).Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with representatives of other Eleutherodactylus subgenera and with other Caribbean anurans. (Modified from Figure 2 of our work).Based on the morphological information from the fossil coquí as well as a number of extant species, we were also able to estimate a body size for this species (see reconstruction in the first image) of about 36 mm (1.4 inches; snout-urostyle length).

Finding the oldest coquí frog sure is exciting, as it represents a unique record that extends the presence of this group to the early Oligocene. Based on this discovery, in combination with some molecular divergence estimates, we can hypothesize that the initial colonization of Eleutherodactylus in the Caribbean likely took place under the same conditions which facilitated the arrival of other terrestrial vertebrates, like sloths and rodents, during the late Eocene-early Oligocene, as discussed in this previous post.
A male common coquí (Eleutherodactylus coqui) guarding its egg clutch.This discovery is the latest addition to the growing knowledge on the origins of the Greater Antillean terrestrial fauna. Currently, based on fossils from the early Oligocene of Puerto Rico, there were gharials, side-necked turtles, coquí frogs, ground sloths and large caviomorph rodents. However, as always, there is still a lot more work to do, sediments to sort, and fossils to prepare and describe, so stay tuned for more updates, hopefully in the not so distant future.

Recommended Literature

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Los Roedores Endémicos de Puerto Rico

Muchos hemos escuchado que alguna vez en Puerto Rico existieron especies endémicas de roedores los cuales se extinguieron entre cientos a varios miles de años atrás. Este tema surge especialmente cada vez que hay algún avistamiento, usualmente de un agutí (Dasyprocta sp.), en alguna parte de la isla. Aquí discutiré las distintas especies de roedores grandes que hay o han existido en la isla y aclarar la identidad de las especies endémicas de Puerto Rico y porqué no habían jutías endémicas.

¿Qué es una jutía?
El nombre jutía se ha utilizado de manera informal para referirse a distintas especies de roedores caviomorfos caribeños, en parte porque las relaciones taxonómicas entre algunas especies no han estado claras y en parte porque no todas tienen un nombre común y es más fácil llamarles así. Sin embargo, técnicamente, el nombre jutía solamente le aplica a uno de los varios grupo de roedores endémicos de esta región, específicamente a los que forman el grupo taxonómico conocido como Capromyinae (antes Capromyidae). Este grupo generalmente consiste de especies bastante grandes, algunas, como Capromys pilorides de Cuba llegan a pesar más de 7 kg (~15 libras); en este grupo hay especies con hábitos terrestres y otras arbóreas. En comparación con el agutí, las jutías tiene el rabo más largo, incluso, parece ser presil en algunas especies, y los dientes son muy distintos. Actualmente, las jutías de la subfamilia Capromyinae se encuentran en las Islas Bahamas, Jamaica, Cuba y La Española, mientras que están ausentes en Puerto Rico. El registro más antiguo de este grupo de roedores se descubrió en depósitos del Mioceno temprano (~18-17 millones de años) en la localidad de Domo de Zaza en Cuba y es representado por la especie Zazamys veronicae. En adición a Zazamys hay otras especies que se extinguieron entre unos miles a cientos de años atrás en estas islas.
Distribución geográfica de las jutías (ilustración tomada de Fabre et al., 2014:fig. 1).La jutía de Puerto Rico que no fue
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos o depósitos más jóvenes (posterior a la llegada de los primeros pobladores) y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon es claramente uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla!
Al presente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon está extinto tanto en PR como en su lugar de origen.
Aquí se puede observar la diferencia entre un agutí (izquierda superior), un capibara (derecha superior), una jutía (izquierda inferior) y reconstrucción de Elasmodontomys obliquus e ilustraciones de su cráneo y mandíbula (derecha inferior).El Agutí
Actualmente una de las especies que se pueden observar en ocasiones en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies que habitan en América Central y del Sur. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas.

Los Endémicos
Al momento de escribir esta nota, el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre cinco a siete (hay dudas con las afinidades de algunas de las especies). Dos especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29-27 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe! Las otras cuatro especies son más recientes, algunas incluso apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos dos grupos taxonómicos:

Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimos junior de Heteropsomys o como una especie separada. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás.

Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus). Esta especie y otras relacionadas han sido usualmente clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae la cual en adición a Elasmodontomys también incluye Amblyrhiza inundata (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis (La Española), Clidomys osborni (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, con una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana)Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.
Fotos de roedores endémicos de Puerto Rico. Cráneo de Heteropsomys insulans en vista dorsal y ventral (izquierda superior); mandíbula de Heteropsomys sp., colectada en una expedición reciente (derecha superior); dientes de Borikenomys praecursor (izquierda inferior); mandíbulas de Elasmodontomys obliquus y su pariente actual, Dinomys branickii (derecha inferior).Incertae sedis
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.
Lamentablemente todas estas especies de roedores endémicos de Puerto Rico están extintos desde hace más de 1000 años y cualquier avistamiento de alguna especie de roedor grande, es una especie introducida. No olvidemos que lo que conocemos sobre las especies extintas de Puerto Rico es gracias a estudios paleontológicos que se han llevado a cabo desde principios del siglo pasado, pero todavía queda mucho más por aprender. Hay que recordar que los fósiles son un recurso no renovable, su valor es científico (no monetario) y que son parte de nuestro patrimonio. Si encuentras un fósil es mejor dejarlo donde está, especialmente si require ser excavado o parece frágil, y pásale la información a alguien con la preparación adecuada. Y si lo colectas, no olvides consultar con un experto (i.e. paleontólogo o geólogo), puede ser que hayas encontrado algo que nos ayude a entender mejor el Puerto Rico del pasado y los orígenes de las especies que hoy día se encuentran en la isla.

Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.


Lecturas Recomendadas
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Los roedores más antiguos del Caribe, Parte 2!!

Esta semana ha salido publicado en la revista Proceedings of the Royal Society B un artículo científico donde este servidor, junto con un grupo internacional de paleontólogos y geólogos y colegas del Departamento de Geología de mi querida Alma mater Colegial, describimos los restos de roedores más antiguos del Puerto Rico y el Caribe. Si el tema suena familiar, es porque en una entrada previa (enero 2014) escribí sobre dos roedores, también muy antiguos, que descubrimos en unas localidades en el noroeste de Puerto Rico, estos provenían de unos depósitos de entre 29-27 y 27-24 millones de años, respectivamente. En ese momento nuestro descubrimiento consistía de unos incisores, los cuales no son muy diagnósticos. Aún así, mediante el estudio de la micro estructura del esmalte de esos dientes, logramos determinar que estos pertenecían a roedores caviomorfos posiblemente relacionados a los roedores endémicos que solían vivir en Puerto Rico y que todavía sobreviven en algunas de las Antillas.

Hace aproximadamente un año regresé a excavar a una de esas localidades como parte del proyecto GAARAnti el cual es liderado por mis colegas de la Universidad de Montpellier y financiado por la agencia nacional de investigaciones de Francia, (aquí pueden leer un resumen del proyecto el cual es muy interesante!!). Para nuestra sorpresa, durante esta excavación descubrimos tres dientes adicionales!! Y mejor aún, en esta ocasión los dientes que encontramos fueron molares. Los molares tienen más detalles anatómicos y mayor complejidad (ver imagen abajo). Esto nos permitió hacer una determinación más precisa sobre la identidad de estos roedores que habitaban en Puerto Rico hace 29 millones de años. Fue así que logramos identificar a estas especies extintas de roedores como pertenecientes al grupo denominados como Chinchilloidea o "chinchilloideos", en otras palabras, parientes extintos de las chinchillas, vizcachas y pacaranas, especies que hoy día habitan en América del Sur.
Imágenes de los dientes fósiles que encontramos; a-f, 3er molar inferior derecho de Borikenomys praecursorg-j, molar inferior izquierdo de B. praecursork-n, fragmento de molar inferior izquierdo o superior derecho de una especie indeterminada de roedor chinchilloideo.   
Más allá de la identificación de estos dientes como pertenecientes a chinchilloideos, al estudiar detalladamente la morfología de estos molares, determinamos que representan dos especies distintas relacionadas a las pacaranas (Dinomyidae). El grupo de los Dinomyidae fue en un momento muy diverso, incluyendo la especie de roedor más grande que haya existido, pero hoy día solo está representado por la pacarana (Dinomys branickii).

Una de las especies de Puerto Rico está representada por dos de los molares, lo cual nos permite hacer una identificación más precisa, y al tratarse de un animal previamente desconocido, le pusimos el nombre científico de Borikenomys praecursor! La primera parte del nombre científico es una combinación de Borikén (= Borinquen) nombre por el cual se le conocía a Puerto Rico en tiempos ancestrales, y el sufijo griego mys, que significa ratón. Mientras que la segunda parte se relaciona a que esta especie representa el roedor más antiguo de las Antillas.

La segunda especie que descubrimos consiste de un diente incompleto, suficiente como para saber que se trata de un roedor parecido al Borikenomys, pero más grande. Aun así, necesitaríamos más dientes o dientes más completos, para poder asignarle un nombre científico. Pero más importante aún, nuestros resultados demuestran que estos roedores antiguos están emparentados con la jutía gigante de PR (Elasmodontomys obliquus) y posiblemente a la jutía gigante de Anguila (Amblyrhiza inundata), estas especies gigantes se extinguieron hace unos pocos miles de años atrás, previo o un poco después de la llegada de los primeros pobladores a las Antillas. Aunque Borikenomys no representa una conexión directa con la jutía gigante de PR, si es lo suficientemente cercano como para determinar que este grupo llegó a la isla previo a 29 millones de años atrás.
Filogenia calibrada demosstrando la relación de BorikenomysElasmodontomysAmblyrhiza y otros roedores caviomorfos. Los distintos grupos principales de roedores caviomorfos son: Ocotodontoidea (en violeta; este grupo incluye las ratas espinosas y las jutías que todavía existen en el Caribe), Chinchillodea (en azul; jutías gigantes y chinchillas); Erethizontoidea (en anaranjado; puerco espines); Cavioidea (en rojo; agutíes).
Cómo y cuando llegaron estas ratas y otros vertebrados terrestres a las Antillas
Durante un periodo corto entre 35-33 millones de años existió una posible conexión terrestre entre el norte de América del Sur y las Antillas Mayores. Una combinación de eventos climáticos y procesos tectónicos (los mismos que están causando temblores en PR durante los primeros meses de 2020), hicieron que esta conexión fuera posible. Esta hipótesis, conocida como GAARlandia, propone que esta conexión sirvió como puente entre América del Sur y las Antillas (ver imagen abajo). De esta forma los ancestros de Borikenomys, de los perezosos terrestres antillanos y otros vertebrados terrestres de los cuales les contaré en un futuro no muy lejano, lograron dispersarse desde el continente a las Antillas. Luego de 33 millones de años atrás, ese puente y esas conexiones cercanas entre las Antillas se fueron rompieron, separando las islas pero dando paso a una radiación evolutiva en las distintas islas. Cabe destacar que GAARlandia no necesariamente fue la única manera que llegaron vertebrados terrestres a las Antillas. Algunos grupos, como las jutías que hoy día viven en La Española, Cuba y Jamaica (Capromyidae), aparentan haber llegado a la región por medio de dispersión aleatoria alrededor de 18 millones de años atrás. Otros grupos, también originándose en América del Sur han ido llegado en eventos de dispersión y colonización durante los últimos 15 millones de años.

Reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe entre 35-33 millones de años. Las flechas muestran las direcciones de dispersión de distintos grupos de vertebrados. (Modificado de Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999; Velez-Juarbe et al., 2014).


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Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. V. Olsen, A. G. Kramarz, M. Taglioretti, F. Scaglia, M. Lezcano, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolves sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130. (DOI:10.1038/s41559-019-0909-z)

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Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163. (DOI:10.1080/02724634.2013.789039)

Descubrimiento Inesperado: Focas Monje en el Miocene del Pacífico Norte

El miércoles pasado (8 de mayo de 2019) acaba de ser publicado mi más reciente trabajo en la revista científica Biology Letters! En esta ocasión el trabajo fue realizado en colaboración con mi colega Ana Valenzuela-Toro, candidata doctoral del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de California en Santa Cruz.
Foto de los dientes que describimos y la localidad donde se encontraron. Las siluetas representan el conjunto de mamíferos marinos descubiertos en la localidad. También se observa otras localidades donde se han descubierto focas monje del Mioceno de las Américas y la distribución de las focas monje actuales.En nuestro artículo describimos un par de dientes, que quizás no parezcan mucho, pero tienen una historia muy interesante que contar. La primera vez que vimos los dientes, ambos inmediatamente los reconocimos como que eran de foca y no de otros pinípedos conocidos de California u otras partes del Pacífico Norte (por ejemplo, morsas y lobos marinos). Luego de comparaciones exhaustivas y estudio, determinamos que los dientes pertenecían específicamente a focas monje (Monachinae). Hoy día las focas monje son un grupo pequeño de focas que incluye, específicamente, la foca monje del mediterráneo (Monachus monachus), foca monje hawaiana (Neomonachus schauinslandi) y la foca monje caribeña (Neomonachus tropicalis). Si nunca habías escuchado de la foca monje caribeña, es porque esta especie, la cual como indica su nombre, vivía en la región del Caribe (incluyendo Puerto Rico) fue declarada extinta (oficialmente) en 2008, aunque ya hacía muchos años que había sido extirpada por los humanos. Sin embargo, las focas monje tienen un registro fósil que se extiende a más de 15 millones de años, y se conocen especies fósiles de la región del mediterráneo, Atlántico Norte, Argentina, Chile y Perú. Pero nunca antes habían sido encontradas en California.
Arriba: otras fotos mostrando los dientes de focas monje de California que describimos en nuestro trabajo.
Abajo: dientes de otras especies de focas monjes actuales y fósiles de las Américas.Los dientes que describimos provienen de una localidad en el sur de California parte de la Formación Monterey, un depósito marino que se formó entre 14.9-7.1 millones de año atrás (Smith, 1960; Blake, 1991; Barron y Isaacs, 2001). Por medio del estudio de microfósiles colectados en esa localidad, se estima que el horizonte donde se encontraron los fósiles se depositó entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto nos da una una edad bastante precisa y nos da una mejor idea de cuándo vivieron los fósiles que se encuentran en esa localidad específica.

Los fósiles de esta localidad se colectaron entre 1969 y 1982. Parte de la colecta se llevó a cabo de manera organizada y financiado por la National Geographic Society. Gracias a esto se pudo publicar un reporte inicial detallando cómo se formó el depósito y cómo se encontraron los fósiles (Barnes et al., 1985). Particularmente los fósiles que Ana y yo estudiamos se depositaron en un mismo horizonte, lo que en inglés llamaríamos como bonebed o capa de huesos. En ocasiones pasadas he escrito sobre capas de huesos, como la de Cerro Ballena en Chile y Sharktooth Hill en California. Las capas de huesos no proveen una idea bastante precisa de qué organismos vivían en un área durante un periodo relativamente preciso en la larga historia del planeta tierra. Esto quiere decir que las focas monje al igual que los otros mamíferos marinos que describimos vivían en esta parte del sur de California entre 8.5-7.1 millones de años atrás. Esto es significativo porque nos provee un dato relativamente preciso de como era parte de la fauna marina en ese tiempo, pero también resultó ser un descubrimiento sorprendente ya que nunca antes se habían descubierto fósiles de focas monje en esta parte del mundo! De hecho, hasta ahora el registro fósil de focas en el Pacífico Norte solo se remontaba a unos miles de años atrás, nuestro descubrimiento lo cambió a más de 7 millones de años!!
Mapa mostrando el posible origen del las focas monje californianas.Este descubrimiento sorprendente nos llevó a comparar distintas faunas a través de las Américas y a formular dos hipótesis para explicar de dónde salieron los ancestros o parientes cercanos de nuestras focas monje californianas. Nuestra comparación nos llevó principalmente a depósitos del Mioceno tardío en Chile y Perú, los cuales Ana y yo conocemos bastante bien. Basándonos en similitudes entre las faunas de mamíferos marinos contemporáneas de Chile y Perú, una de nuestras hipótesis es que el origen de las focas monje californianas se encuentra en la costa del Pacífico de América del Sur. Sin embargo, no debemos olvidar que también se han encontrado focas monje en depósitos del Mioceno en la costa este de Norte América, y que hasta hace unas cuantas décadas había una foca monje en el Caribe. Tampoco debemos olvidar que el Paso Marino Centroamericano estuvo abierto hasta hace 3.5-3 millones de años atrás, uniendo el Mar Caribe con el Océano Pacífico (O'Dea et al., 2016). Esto quiere decir que un pariente extinto de las focas monjes hawaiana y caribeña pudo haber tenido una distribución más amplia y haber llegado hasta California, esto en parte, sería congruente con la hipótesis del origen de estas dos especies, aunque un poco antes de lo estimado (Fulton and Strobeck, 2010; School et al., 2014).

¡Esperemos que en el futuro se pueda descubrir material adicional de estas focas monjes californianas para conocerlas aún mejor!


Referencias

Barnes, L. G., S. A. McLeod, and R. E. Raschke. 1985. A late Miocene marine mammal vertebrate assemblage from Southern California. National Geographic Research Reports 21:13-20.

Barron, J. A., and C. M. Isaacs. 2001. Updated chronostratigraphic framework for the California Miocene. In The Monterey Formation-from rocks to molecules (eds. C. M. Isaacs, J. Rullkötter), pp. 393-395. New York, NY: Columbia University Press.

Blake, G. H. 1991. Review of the Neogene biostratigraphy and stratigraphy of the Los Angeles Basin and implications for basin evolution. AAPG Memoirs 52:135-184.

O'Dea, A., H. A. Lessios, A. G. coates, R. I. Eytan, S. A. Restrepo-Moreno, A. L. Cione, L. S. Collins, A. de Queiroz, D. W. Farriss, R. D. Norris, R. F. Stallard, M. O. Woodburne, O. Aguilera, M.-P. Aubry, W. A. Berggren, A. F. Budd, M. A. Cozzuol, S. E. Coppard, H. Duque-Caro, S. Finnegan, G. M. Gasparini, E. L. Grossman, K. G. Johnson, L. D. Keigwin, N. Knowlton, E. G. Leigh, J. S. Leonard-Pingel, P. B. Marko, N. D. Pyenson, P. G. Rachello-Dolmen, E. Soibelzon, L. Soibelson, J. A. Todd, G. J. Vermeig, and J. B. C. Jackson. 2016. Formation of the Isthmus of Panama. Science Advances 2016; 2:e1600883.

Fulton, T. L., and C. Strobeck. 2010. Multiple fossil calibrations, nuclear loci and mitochondrial genomes provide new insight into biogeography and divergence timing for true seals (Phocidae, Pinnipedia. Journal of Biogeography 37:814-829.

Scheel, D.-M., G. J. Slater, S.-O. Kolokotronis, C. W. Potter, D. S. Rotstein, K. Tsangaras, A. D. Greenwood, and K. M. Helgen. 2014. Biogeography and taxonomy of extinct and endangered monk seals illuminated by ancient DNA and skull morphology. Zookeys 409:1-33.

Smith, P. B. 1960. Foraminifera of the Monterey Shale and Puente Formation, Santa Ana Mountains and San Juan Capistrano Area, California. USGS Professional Papers 294:463-495.

New publications on middle Miocene walruses of southern California and Baja California Sur

One of the first things I did when I started working at the Natural History Museum of Los Angeles County (MNHLA) was getting familiarized with the collection of fossil marine mammals. Coming in I knew it was (and is) one of the best in the World, but I was still surprised with the extent and amount of fossil pinnipeds. Pinnipeds is the name given to the group that include walruses (Odobenidae), sea lions/fur seals (Otariidae), seals (Phocidae) and a few other related, but extinct groups (e.g. desmatophocids). My first thought was that I would eventually get around to work on pinnipeds after several years, thinking I would first focus more on the cetaceans and herbivorous marine mammals. But then the more I looked at pinnipeds, the more interested I became in their fossil record and what new information we could learn about their evolutionary history based on the specimens at NHMLA and other nearby collections. And so, my interest in this group grew and I found myself working on pinnipeds much sooner than I had originally planned. My first scientific publication on the subject was last year when I described the pan-otariid Eotaria citrica, based on a well-preserved mandible and lower dentition which was published in the open access journal PeerJ (you can download the paper here (Velez-Juarbe, 2017) and also read my post about it).
On the left, the type mandible of Eotaria citrica; on the right, a life reconstruction of how it might have looked like.
The dwarf walrus from Baja California SurMore recently, my colleague Fernando Salinas-Márquez and I described a new species of walrus that we dubbed Nanodobenus arandai, aka Smallrus or Aranda's dwarf walrus if, you know, you're not into the whole brevity thing.Myself, holding the type (name-bearing specimen) of Nanodobenus arandai; on the right, the skull of the living walrus, Odobenus rosmarus.Nanodobenus comes from a very interesting locality in the Vizcaíno Península in Baja California Sur. It was collected from sediments that are part of the Tortugas Formation as exposed along Arroyo La Chiva (also known as Arroyo Tiburón) (Throughton, 1974; Applegate et al., 1979; Moreno-Ruiz and Carreño, 1994). The age range of this formation is somewhat uncertain, or more precisely, broader than I would prefer it to be, as it has been described as ranging from the middle to the late Miocene (Barnes, 1998). For this work, Fernando and I reviewed the scientific literature and were able to restrict its range to 15.7-9.2 Ma, which is admittedly still fairly broad, but we'll hopefully be able to get more precise dates in the not so distant future.  A more detailed view of the holotype mandible of Nanodobenus arandai, in lateral (top), medial (middle) and occlusal (bottom), views. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 2). One of the most striking features of Nanodobenus was its small body length, which, based on measurements of the toothrow, was estimated to be around 1.65 m. This places it as the smallest odobenid known so far (see body size outlines below), with a body length more similar to that of the early otariid Pithanotaria starri and around the range of the living fur seal Callorhinus ursinus (Velez-Juarbe, 2017). The small body length of Nanodobenus seems to break a pattern in odobenid evolution, where body size increase seemed to be the norm throughout the mid-late Miocene, culminating in the gigantic walrus Pontolis magnus (Velez-Juarbe, 2017; Boessenecker and Churchill, 2018). The absence of Nanodobenus from contemporaneous units farther north in California could have been due to a number of reasons, like habitat preference, local endemism, or simply that they were there, but we still haven't identified its remains in these other units. Interestingly, dwarfism in odobenids seems to parallel a pattern observed in the South Pacific and the North Sea and Paratethys, where dwarf seals were sympatric with larger species.
Relationships and body sizes of odobenids. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 4).Our paper describing Nanodobenus was published in the open access journal Royal Society Open Science, which means you can download it for free (Velez-Juarbe and Salinas-Márquez, 2018).
Pinnipeds of Sharktooth HillJust out today (10/19/2018) is my most recent publication. In it I describe in detail the lower jaw and dentition of the early odobenid Neotherium mirum - originally named by none other than Remington Kellogg in 1931 - in it, I also describe some other significant pinniped mandibles from the Sharktooth Hill Bonebed (STH). I've written about Sharktooth Hill before and I have to say it is one of the most amazing middle Miocene marine deposits in the World! This bonebed was deposited between 15.9-15.2 million years ago near Bakersfield, CA, and is one of the densest accumulations of marine vertebrates that we know of, with a fairly large number of taxa described so far (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003; Pyenson et al., 2009; Velez-Juarbe, 2018).Pinniped remains abound in the Sharktooth Hill bonebed, with the second most common one being Neotherium mirum; however, relatively little is known of this species. The original description by Kellogg (1931) was based on postcranial elements, and since then a few papers have discussed and/or described some of its cranial and mandibular features (Mitchell and Tedford, 1973; Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988; Deméré, 1994; Kohno et al., 1995). In my new publication I described the morphology of the mandible and lower teeth in detail, based on several specimens from the collections at the Natural History Museum of Los Angeles County and the University of California Museum of Paleontology (UCMP). One other aspect I set out to explore was wether Neotherium showed body size sexual dimorphism as previous authors had suggested (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988). The morphology of the lower jaw of Neotherium shows an interesting mix of characters, some which are shared with early pinnipedimorphs and others which it shares with more derived odobenids. Size difference amongst the several mandibles I studied support the hypothesis that the species is sexually dimorphic, with male mandibles being around 25% larger than the female mandibles. This was similar to the differences amongst male/female mandibles of Steller's sea lion (Eumetopias jubatus), but less extreme than those shown between males/females of California sea lion (Zalophus californianus).Various mandible of Neotherium mirum, representing male (A-D, F, and H), and female (E, G, and I) individuals. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 1).Neotherium mirum is not the only pinniped known from the Sharktooth Hill Bonebed; two other walruses and two desmatophocids are also known from this unit. One of the other walruses is Pelagiarctos thomasi, which was a relatively large odobenid with fused mandibles and bulbous teeth; its morphology is still poorly known as only a few specimens are known, making it one of the rarest pinnipeds from this unit (Barnes, 1988; Boessenecker and Churchill, 2013). The second walrus is even rarer and was one of the other subjects of my paper. While browsing the collections I came across a mandible that did not look like any of the other STH pinnipeds, so I decided it would be an interesting addition and worthy of describing even if I couldn't pinpoint its precise id because of its incompleteness. This other mandible which I identified as belonging to some unknown odobenid was intermediate in size between male Neotherium mirum and Pelagiarctos thomasi, and showed some interesting characters regarding reduction of the postcanine dentition. Specifically, this unknown odobenid showed a bilobed first molar (m1) while still having double-rooted second through fourth premolars (p2-4). This pattern of root reduction departs form the usual pattern observed amongst odobenids where root simplification usually begins with the more anterior premolars and moves backwards towards the molars.Phylogenetic analysis showing relationships amongst odobenids and other pinnipeds, highlighting reduction of the postcanine teeth across the different groups. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 5).Reduction and simplification of the postcanine dentition is a phenomenon observed across different pinniped groups (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1989; Deméré, 1994; Barnes et al., 2006; Boessenecker, 2011). Based on the analysis in my paper it seems that simplification/reduction of the postcanine roots in odobenids has occurred several times throughout their evolutionary history (see phylogenetic tree above).The other pinnipeds from STH are the desmatophocids Allodesmus kernensis and A. cf. A. sadoensis (or A. cf. A. sinanoensis according to Tonomori et al., 2018). The precise number of valid species of Allodesmus from STH has been a issue discussed in the literature for quite some time, with up to three species considered valid: Allodesmus kernensis, A. kelloggi, and A. gracilis (Kellogg, 1922; Mitchell, 1966; Barnes and Hirota, 1995). Fortunately this was resolved recently by Boessenecker and Churchill (2018) who determined that A. kelloggi and A. gracilis are junior synonyms of A. kernensis. In their study they also determined that the morphology of a fragmentary mandible that had been referred by Barnes (1972) as 'Desmatophocine B' was more consistent with Allodesmus sadoensis and referred to it as A. cf. A. sadoensis. The presence of this species in California, otherwise known from middle Miocene deposits in Japan, was further confirmed in my study, where I described and assigned a second mandible to that particular taxon. However, the mandible I assigned to this species was quite rare, with only four postcanine teeth, instead of the more normal five or six; did this represents a more extreme case of tooth reduction or a pathology? We can't tell for now, but hopefully additional specimens will turn up in other collections which will help clarify this. So at present there are up to five species of pinnipeds that were likely sympatric during the deposition of the Sharktooth Hill Bonebed, making it a fairly diverse pinniped assemblage, and unlike anything we see today, especially since there's only one living species of walrus.Mandibles representing pinnipeds from the Sharktooth Hill Bonebed. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 6).This paper on Neotherium and other STH pinnipeds is out on Journal of Vertebrate Paleontology, if you are interested in a PDF feel free to email me and I'll send it your way!
The Titan walrus of Orange CountyOut this month too was the publication another work with colleagues Isaac Magallanes, Jim Parham and Gabe Santos. In this work (Magallanes et al., 2018) we described a fossil odobenid which we dubbed Titanotaria orangensis from the late Miocene of Orange County, California. In addition to describing this interesting new species, we took a closer look at the fossil record of odobenids as well as revised the taxonomy of the group. I was honored to have been invited to participate in this project and I will be discussing it in more detail in a future post. Meanwhile, you can download the PDF and start reading it as it is open access. 
Even more marine mammal news coming soon, so stay tuned!!!!
References
Applegate, S. P., I. Ferrusquía-Villafranca, and L. Espinoza-Arrubaena. 1979. Preliminary observations on the geology and paleontology of the Arroyo Tiburón area, Bahía de Asunción, Baja California Sur, Mexico; pp. 113-115 in P. L. Abbott, and R. G. Gastil (eds.), Baja California Geology. Field Guides and Papers, Geological Society of America Annual Meeting. San Diego State University Publication, San Diego, CA.
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Barnes, L. G. 1989. A new enaliarctine pinniped from the Astoria Formation, Oregon, and a classification of the Otariidae (Mammalia: Carnivora). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 403:1-26.
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Barnes, L. G., and K. Hirota. 1995. Miocene pinnipeds of the otariid subfamily Allodesminae in the North Pacific Ocean: systematics and relationships. Island Arc 3:329-360.
Barnes, L. G., C. E. Ray, and I. A. Koretsky. 2006. A new Pliocene sea lion, Proterozetes ulysses from Oregon, U.S.A.; pp. 57-77 in Z. Csiki (ed.), Mesozoic and Cenozoic Vertebrates and Paleoenvironments: Tributes to the Career of Prof. Dan Grigorescu. Bucharest, Romania.
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Conozcan a Olympicetus avitus, un nuevo odontoceto basal de la Formación Pysht del estado de Washington

Hace unos viernes atrás, salió mi más reciente publicación. En la misma describo un nuevo género y especie de odontoceto (cetáceos dentados) proveniente de depósitos del Oligoceno tardío, entre 30.5-26.5 millones de años atrás, del estado de Washington. Este nuevo odontoceto al cual he bautizado como Olympicetus avitus, se diferencia de sus parientes modernos por tener la nariz anterior a la órbita, dentición heterodonte (dientes diferenciados), una placa infraorbital de la maxilla, un cráneo alargado con amplia exposición del hueso parietal, maxilares que se extienden solo hasta la mitad anterior de la órbita y región temporal abierta dorsalmente, entre otras. La descripción de esta nueva especie es basada en dos especímenes, un neonato (LACM 126010) y un subadulto (LACM 149156) que fueron colectados de la misma localidad a lo largo de la Quebrada Murdock en el Condado de Clallam, Washington. Ambos especímenes estuvieron cubiertos por sedimentos muy duros de la Formación Pysht lo cual requirió que fuesen preparados con ácido, lo cual puede ser un reto, pero que si se hace correctamente resulta en especímenes casi perfectamente preparados y listos para ser estudiados.
Comparación de algunas características que distinguen a Olympicetus de sus parientes actuales.
Arriba: los dos cráneos de Olympicetus avitus, el neonato (izquierda) y el subadulto y holotipo (derecha), desafortunadamente a ambos cráneos les falta parte del rostro.
Abajo: cráneo y mandíbulas de un Lagenorhynchus obliquidens, un pariente actual de Olympicetus. El holotipo de Olympicetus incluye una buena cantidad de dientes, los cuales demuestran que esta especie tenía dientes heterodontes, eso quiere decir que los dientes estaban diferenciados a lo largo de la dentadura. Esto es una característica heredada de otros cetáceos ancestrales, como contraste, la mayoría de odontocetos modernos tienen una dentadura homodonte, o sea, que todos los dientes son iguales y no puedes distinguir anteriores de posteriores. Desafortunadamente los dientes de Olympicetus se habían caído durante el proceso de fosilización, y la posición exacta de cada diente solo se pudo estimar comparando con otros odontocetos con dentaduras heterodonte, como por ejemplo Xenorophus sloani Kellogg, 1923, del Oligoceno temprano de Carolina del Sur.

Fragmento de mandíbula y los dientes del holotipo (LACM 149156) de Olympicetus avitus. Los dientes son heterodontes, y se pueden diferenciar en canino (A, P), premolariformes anteriores (D, E, Q, R), premolariformes posteriores (F-L, S-Y) y molariformes (M-O, Z-Bb) (modificado de la Figura 7 de Velez-Juarbe, 2017).El Oligoceno es una época importante para entender mejor la historia evolutiva de los odontocetos, ya que hacen su aparición en el registro fósil durante el principio de la misma hace unos 33.9 millones de años atrás. Interesantemente, al menos algunos grupos de esos odontocetos primordiales (i.e. los Xenorophidae) ya presentan muchas características que comparten con especies actuales, siendo la más relevante la ecolocalización (Churchill et al., 2016; Park et al., 2016). La presencia de odontocetos en depósitos del Oligoceno en la región del Noroeste del Pacífico es bien conocida entre los paleontólogos ya que ha sido mencionado en la literatura científica durante los últimos 40 años (e.g. Whitmore & Sanders, 1977; Barnes et al., 2001). Sin embargo, solo dos especies habían sido descritas previo a Olympicetus, ambas perteneciente a grupos distintos. De estos el más reciente que fue descrito es el allodelphinid Arktocara yakataga, Boersma & Pyenson, 2016, proveniente de depósitos del Oligoceno de Alaska. Los allodelphinids son un grupo de odontocetos de rostro alargado que incluye las especies: Allodelphis prattiA. woodburneiGoedertius oregonensisNinjadelphis ujiharaiZarhinocetus donnamatsonae y Z. errabundus (Boersma & Pyenson, 2016; Kimura & Barnes, 2016). Este grupo en particular está actualmente extinto, pero están relacionados al Delfín del Ganges (Platanista gangetica) el cual es uno de los pocos delfines de río actuales y el último sobreviviente de un grupo que fue mucho más diverso en el pasado.
Vista dorsal de Goedertius oregonensis (LACM 123887) del Mioceno temprano de Oregon. Aquí podemos observar el rostro alargado que distingue a esta especie y otras relacionadas a la misma.El otro odontoceto del Oligoceno del Noroeste del Pacífico es Simocetus rayi Fordyce, 2002. Esta especie, descrita en 2002, se considera suficientemente distinta para estar clasificada en su propia familia (Simocetidae). Simocetus se distingue por su rostro relativamente corto y un poco agachado, dientes con bastante separación entre ellos, la nariz localizada anterior a la órbita y otras características que lo definen como un odontoceto basal. Además de compartir una región geográfica, algunas de las características que distinguen a Simocetus se observan también en Olympicetus y originalmente yo consideré que quizás pertenecían a la misma familia. Sin embargo, los resultados del análisis filogenético en mi estudio indican que Olympicetus pertenece a un grupo distinto (ver filogenia abajo).
Relación filogenética de Olympicetus con otros odontocetos (modificado de la Figura 9 de Velez-Juarbe, 2017).Las relaciones entre estas especies podría cambiar si se descubre material más completo de Olympicetus y/o cuando más especies parecidas a Olympicetus y Simocetus sean descritas y analizadas. Esto fue algo que sugerí en una presentación que di en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2015, en ese entonces presenté unos resultados preliminares donde Simocetidae era una familia más diversa, quizás tanto como los Xenorophidae (e.g. Geisler et al., 2014; Boessenecker et al., 2017). También queda por ver si Olympicetus y Simocetus eran capaces de ecolocalización como los xenorophids. Existe material parecido en varias colecciones, así que el tiempo dirá!

References

Barnes, L. G., J. L. Goedert, and H. Furusawa. 2001. The earliest known echolocating toothed whales (Mammalia; Odontoceti): preliminary observations of fossils from Washington State. Mesa Southwestern Museum Bulletin 8:92-100.

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321. doi: 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., D. Fraser, M. Churchill, and J. H. Geisler. 2017. A toothless dwarf dolphin (Odontoceti: Xenorophidae) points to explosive feeding diversification of modern whales (Neoceti). Proceedings of the Royal Society B 284:20170531.

Churchill, M., M. Martinez-Caceres, C. de Muizon, J. Mneckowski, and J. H. Geisler. 2016. The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology 26:1-6.

Fordyce, R. E. 2002. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae, New Family): a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the Eastern Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology 93:185-222.

Geisler, J. H., M. W. Colbert, and J. L. Carew. 2014. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508:383-386.

Kellogg, R. 1923. Description of an apparently new toothed cetacean from South Carolina. Smithsonian Contributions to Knowledge 76(7):1-7.

Kimura, T., and L. G. Barnes. 2016. New Miocene fossil Allodelphinidae (Cetacea, Odontoceti, Platanistoidea) from the North Pacific Ocean. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 20:1-58.

Park, T., E. M. G. Fitzgerald, and A. R. Evans. 2016. Ultrasonic hearing and echolocation in the earliest toothed whales. Biology Letters 12:20160060.

Velez-Juarbe, J. 2017. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI:10.1080/02724634.2017.1366916

Whitmore, F. C., Jr., and A. E. Sanders. 1977. Review of the Oligocene Cetacea. Systematic Zoology 25:304-320.

California gets a new species of early sea lion: Eotaria citrica

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.
The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.
FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.
FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.
(There are some useful explanations for some of these terms here.)
FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).
FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.
Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!
References
Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321
Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835
Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.
Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186
Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227
Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022
Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909
Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 3

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)
El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.

Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.
Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.
A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus
Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).
9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.
11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículo 23.3.7).
12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)
13) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio.La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 
A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.

Referencias

Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

Origen e Historia Evolutiva de los Manatíes

Siendo esta la semana de la Conservación del Manatí Caribeño en Puerto Rico y pasado lunes el Día Internacional del Manatí aquí les dejo un breve resumen sobre los orígenes de este interesante grupo de mamíferos marinos.
Mi primer contacto con un manatí Caribeño en la naturaleza!En la región del Atlántico y Caribe muchos hemos escuchado sobre los manatíes y quizás hasta visto uno que otro. La especie en particular que habita esta región es el manatí Caribeño el cual también se le conoce por el nombre científico de Trichechus manatus. Algo que quizás no sepan es que existen otras dos especies de manatíes, el manatí del Amazonas (Trichechus inunguis) y el manatí de África Occidental (Trichechus senegalensis). Estas distintas especies en conjunto, pertenecen a la familia Trichechidae, la cual junto con otra familia llamada Dugongidae forman parte de un grupo de mamíferos muy únicos, llamados Sirenia o sirenios. Los sirenios se distinguen por ser los únicos mamíferos marinos que se alimentan principalmente de vegetación acuática y por tener huesos muy densos, los cuales les ayuda a mantener flotabilidad neutral poder subir o bajar en la columna de agua con facilidad.
Distribución de las especies vivientes de sirenios.¿!Orígenes Europeos!?
Para conocer de donde vienen los manatíes necesitamos echarle un vistazo al registro fósil. Sorprendentemente, los restos más antiguos que se han podido identificar como pertenecientes al mismo grupo (Trichechidae) que los manatíes, proviene de Europa. Más específicamente, se encontraron en depósitos marinos que se depositaron durante el Oligoceno tardío (entre 28.4-23 millones de años atrás) en la región de la cuenca del Mar del Norte en Alemania. Es allí donde se descubrieron restos de una especie extinta llamada Anomotherium langewieschei Siegfried, 1965, el cual hasta el presente se considera como el manatí más antiguo. A esta especie, le sigue en antigüedad otra especie, Miosiren kocki Dollo, 1889, encontrada en la misma región, esta vez en Bélgica, en depósitos marinos depositados en el Mioceno temprano (entre 20.4-16.0 millones de años atrás). Mientras que una tercera especie, llamada Prohalicore dubaleni Flot, 1887, fue descubierta en sedimentos marinos depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) de Francia. Estas tres especies extintas se clasifican dentro de una subfamilia distinta, llamada Miosireninae, hasta el momento, con distribución exclusivamente europea. Es de un ancentro en común con estos miosireninos que se origina el grupo de manatíes que eventualmente llega la las Américas.

Llegada a las Américas
Los fósiles de manatíes en las Américas son relativamente escasos, posiblemente porque habitaban cuerpos de agua dulce, los cuales no siempre se preservan tan bien como habitats marinos. Sin embargo se han encontrado especímenes claves en América del Sur para entender su historia en la región. El manatí más antiguo de las Américas es una especie llamada Potamosiren magdalenensis Reinhart, 1951 encontrada en depósitos fluviales depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) en Colombia. Mientras que la otra especie de manatí fósil, llamada Ribodon limbatus Ameghino, 1883, se ha encontrado, mayormente en depósitos fluviales del Mioceno tardío (11.6-5.3 millones de años atrás) en Argentina y Brazil*. Estas especies extintas de manatíes americanos vivían en cuerpos de agua dulce, donde evolucionaron y se diversificaron. No fue, sino hasta hace unos 2-3 millones de años atrás, que los ancestros de los manatíes modernos invaden los océanos de nuevo (recordemos que las especies europeas eran marinas), específicamente el Caribe y Atlántico. Esto sucedió luego de la formación completa del Istmo de Panamá, y como consecuencia, la extinción de los dugones que dominaban los mares de la región hasta ese entonces.
*En esta entrada previa pueden apreciar un mapa del Mioceno con la distribución de sirenios en las Américas.

Dientes especiales para dietas abrasivas y muelas que nunca terminan
Las características más distintivas entre las especies modernas de sirenios son sus dientes (tema que cubrí anteriormente aquí), que obviamente está relacionados a lo que comen. Los manatíes fósiles de Sur América presentan adaptaciones a dietas abrasivas, ya fuese por alta presencia de sedimento, o por el tipo de vegetación que consumían, es decir, que de haber tenido molares considerados normales se hubiesen quedado sin dientes prematuramente. Sin embargo, y como dijo Ian Malcolm en Jurassic Park "Life, uh, finds a way", estos manatíes primitivos evolucionaron un aparato dental para poder lidiar con ese problema de abrasión.
Las primeras adaptaciones que vemos es en Potamosiren magdalenensis, que es una especie que contienen el número normal de muelas que tienen los sirenios (o sea tres por cada cuadrante de la boca para un total de 12), pero que sin embargo tienen un esmalte muy grueso. El esmalte es la estructura más dura de nuestros dientes, de hecho, de todo el cuerpo. Teniendo una capa de esmalte más gruesa alrededor de los dientes, ayudaría entonces a retrasar el desgaste causado por una dieta abrasiva, esta adaptación también la vemos en otros mamíferos.
Fragmento de hueso maxilar con tres molares, noten que el esmalte es relativamente grueso, en especial ya que no se ven "lagos de dentina" que usualmente resultan con el desgaste de los dientes en especies con esmalte delgado, como la que se puede apreciar aquí.En Ribodon limbatus apreciamos otra adaptación, en este caso muy parecida a la que vemos en los manatíes modernos. Ribodon en lugar de tener molares con esmalte grueso, evoluciona lo que se le conoce como reemplazo horizontal de dientes. Esto es una adaptación, donde las muelas son relativamente pequeñas, pero tienen más de tres por cuadrantes (se han contado hasta 7/cuadrante en algunos manatíes modernos), y en adición, a medida que las muelas se van desgastando, estas son reemplazadas, durante toda la vida del animal. Esto quiere decir que mientras nosotros, al igual que casi todos los otros mamíferos, tenemos dos pares de dientes (los de leche y los permanentes) los manatíes, comenzando desde Ribodon, han tenido una cantidad ilimitada de dientes que reemplazan durante toda su vida.
Mandíbula de un manatí Caribeño (arriba) y de Ribodon limbatus (abajo) donde se puede apreciar los molares múltiples en estas especies (figura tomada y modificada de Beatty et al., 2012).Hueso maxilar de Ribodon (arriba) en vista ventral donde se aprecian los alveolos para las raíces de los molares, cada color representa alveolos para un molar). Abajo, se aprecia el cráneo de un manatí Caribeño en vista ventral donde se correlaciona los alveolos del maxilar de Ribodon con los molares y/o alveolos del maxilar del manatí.Ribodon presenta una etapa que se puede considerar intermedia entre Potamosiren y los manatíes modernos, ya que tiene más de tres muelas por cuadrantes, pero todavía son relativamente grandes (como se puede aprecias en la figuras arriba). Luego con la aparición de los manatíes modernos, hace unos pocos millones de años atrás, es que observamos la reducción actual de sus molares, convirtiéndoles en eficaces consumidores de vegetación acuática. Esta adaptación es única en mamíferos marinos, y en tierra solo se conoce en dos mamíferos, un marsupial en Australia, y una especie de roedor en África. Y recuerden, los manatíes con su apariencia dócil y lenta, esconden una historia evolutiva única y llena de sorpresas.

Espero les haya gustado esta entrada dedicada a los manatíes y su fascinante adaptación para el consumo de vegetación. No dejen de visitar este blog y estén atentos para más entradas sobre mamíferos marinos en un futuro no muy lejano.

Referencias

Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lambert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504-1512.

Domning, D. P. 1982. Evolution of manatees: a speculative history. Journal of Paleontology 56:599-619.

Domning, D. P. 2001. Sirenian, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. 2005. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. VII. Pleistocene Trichechus manatus Linneaus, 1758. Journal of Vertebrate Paleontology 25:685-701.

Gomes Rodrigues, H., P. Marangoni, R. Sumbera, P. Tafforeau, W. Wendelen, and L. Viriot. 2011. Continuous dental replacement in a hyper-chisel tooth digging rodent. Proceedings of the National Academy of Sciences 108:17355-17359.

Velez-Juarbe, J. 2014. Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 400:41-49.

Nanokogia isthmia un nuevo cachalote fósil de Panamá

Una especie nueva de cachalote ha sido descrita en un artículo publicado hoy en la revista PLOS ONE (Velez-Juarbe et al., 2015). La nueva especie vivió alrededor de 7 millones de años atrás en lo que es hoy día la costa del Caribe panameño. Bautizada como Nanokogia isthmia en honor al Istmo de Panamá, la nueva especie nos da una mejor idea de la diversidad de este misterioso grupo de ballenas, y pinta una historia evolutiva más compleja para el grupo. El artículo lo pueden descargar gratis aquí.El cráneo de Nanokogia isthmia en vista lateral, la parte anterior del cráneo está hacia la derecha (Tomado de Velez-Juarbe et al., 2015).Los cachalotes y el órgano de espermacetiEl cachalote o ballena de esperma es el odontoceto (cetáceos dentados) más grande que existe hoy día, con algunos llegando a 16 metro (52 pies) de largo y pesando más de 50 toneladas. A esta especie  que se le encuentra en los océanos alrededor del mundo se le conoce también por su nombre científico de Physeter macrocephalus. La segunda parte de ese nombre científico hace alusión al enorme tamaño de su cabeza, lo cual resulta por un órgano especial, llamado órgano de espermaceti que está alojado en la parte superior del cráneo. El órgano de espermaceti es parte importante del sistema de ecolocalización y es característico de esta gigante ballena, y de sus parientes cercanos, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (Kogia sima) los cuales no sobrepasan de los 3.8 metros (12 pies) y 2.7 metros (9 pies) respectivamente. En adición a la gran diferencia en tamaño de estas últimas dos con el cachalote, existen otras características del cráneo que las separa y se les clasifica bajo dos familias distintas, Physeteridae para el cachalote, y Kogiidae para el cachalote pigmeo y enano. Pero como mencioné anteriormente estas especies poseen el órgano de espermaceti, característica que no vemos en ninguna otra ballena o delfín. Sin embargo, como pueden apreciar en la ilustración abajo, en los Kogiidae este órgano está reducido. El cuando y por qué de esta reducción es una interesante pregunta. Afortunadamente, la base del órgano de espermaceti está alojada en una cavidad especial en la parte superior del cráneo de estas ballenas, así que podemos recurrir al registro fósil para tratar de determinar cuándo ocurrió esta reducción evolutiva.
Comparación entre las distintas especies de cachalotes. Los diagramas muestran  la localización del órgano de espermaceti (en rojo) en estas especies. (Diagramas modificados de Cranford et al., 1996; Cranford, 1999.)Nanokogia y otros cachalotes fósiles y modernosComo parte del estudio de Nanokogia realizamos un análisis filogenético de los cachalotes. Este tipo de análisis se usa para generar árboles evolutivos que nos ayudan a determinar como distintas especies están relacionadas entre sí, al igual que nos ayuda a determinar los cambios evolutivos que han ocurrido en el grupo que se está estudiando. Nuestros resultados, combinados con un estudio detallado de la morfología nos ayudó a determinar que este fósil de Panamá representaba una especie completamente nueva, lo cual nos dio la oportunidad de asignarle un nombre científico, algo que no pasa todos los días. En adición, notamos que ancestralmente los cachalotes tienen un órgano de espermaceti agrandado, ocupando una cavidad grande en la parte dorsal del cráneo. En la figura de abajo, pintado en naranja, pueden observar el tamaño y forma de esa cavidad en algunas especies de cachalotes fósiles y modernos.Relaciones evolutivas entre cachalotes fósiles y modernos. Nanokogia pertenece al mismo grupo que el cachalote pigmeo y enano (denle click a la figura para que la vean más grande).Lo otro que notamos es que aunque en el cachalote pigmeo y enano el órgano de espermaceti está reducido, algunas de las especies extintas, como por ejemplo Scaphokogia cochlearis, el órgano era mucho más grande (ilustrado en la figura arriba). Mientras que en otra especie, llamada Thalassocetus antwerpiensis la cavidad donde descansaba el órgano de espermaceti era mucho más pequeña, muy parecido a la de las especies modernas. Thalassocetus y las especies modernas están separadas por varias especies extintas, esto nos da a entender que el órgano de espermaceti se ha reducido al menos en dos ocasiones durante la historia evolutiva del grupo. La primera reducción ocurrió en Thalassocetus hace unos 17 millones de años atrás y la segunda 10 millones de años después en el ancestro de Nanokogia y las especies modernas. Esto nos demuestra otra vez más que la evolución no es un proceso lineal, sino que es como un árbol con muchas ramas, algunas que dan lugar a otras especies, otras que llevan a la extinción.Relaciones evolutivas entre los cachalotes mostrando el origen del órgano de espermaceti agrandado, y cuando ha ocurrido reducción evolutiva en el mismo (denle click a la figura para que la vean más grande).Sin embargo, todavía queda tratar de descifrar el porque de esas reducciones. Para eso, necesitaremos encontrar fósiles más completos de este increíble grupo de ballenas.
ReferenciasCranford, T.W. 1999. The sperm whale's nose: sexual selection on a grand scale? Marine Mammal Science 15:1133-1157.
Cranford, T.W., M. Amundin, and K.S. Norris. 1996. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of Morphology 228:223-285.
Velez-Juarbe, J., A.R. Wood, C. De Gracia, and A.J.W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909

There are sharks in those hills!

It was late January, when, alongside some of my colleagues from Vertebrate Paleontology, we headed north towards California's Central Valley, leaving behind the heavy traffic and skyscrapers of LA. More specifically, we were heading to Bakersfield to spend part of the weekend excavating at the world-renowned paleontological site of Sharktooth Hill.
Left: shark teeth are abundant in this area, hence the name. Right: the Sharktooth Hill National Natural Landmark, some of the earlier localities are around this hill, like the pits on the middle of the hillside towards the right. These photos were taken in the spring of 2014.The hills northeast of Bakersfield where Sharktooth Hill is located; this photo was taken earlier this year (my personal favorite time to go there). A brief introduction to STH
Ancient marine deposits known as the Round Mountain Silt are exposed throughout the hills northeast of Bakersfield. Within this deposit there is a particularly dense accumulation of bones of (mainly) marine organisms, known as the Sharktooth Hill (STH) Bonebed. Since the early 1900's, many fossils have been discovered and described from this site, including cetaceans, birds, pinnipeds, and turtles (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003). The bonebed is regarded as one of the most densest accumulation of marine organisms, and is one of the densest accumulation of fossil whales, rivaled only by Cerro Ballena in Chile (Pyenson et al., 2009; Pyenson et al., 2014)!
The Sharktooth Hill Bonebed, here we can see some large ribs of a mysticete being cleaned and you can get an idea of the high density of bones. This accumulation was deposited in the seafloor between 15.9-15.2 million years ago, and for many years after its discovery, there were a variety of hypotheses as to what caused such a high concentration of bones. It wasn't until 2009, when Nick Pyenson and his colleagues published the results of a very thorough study detailing how it came to be. The major finding was that the bonebed formed during a period of low sediment deposition that lasted about 700 thousand years. Because of the slow sedimentation, the bones of the dead organisms were not buried soon after death and were easily scavenged and scatters throughout the ocean floor, resulting in a mélange of bones. The paper also highlights that the assemblage may not represent a single snapshot ancient ocean life in California, but that researchers have to keep in mind that these organisms died over a period of several hundred thousand years. This makes the STH bonebed different from other dense marine tetrapod assemblages such as Cerro Ballena where the bonebeds were formed over much shorter spans and can be considered as more precise snapshots in time.

The ongoing NHM dig
The Natural History Museum of LA has had a long history of digging at STH, going back more than 50 years, and we probably hold the largest collection of material from that site. Recently, after a long hiatus, we've had the opportunity to start an excavation at a new site in the area*. At this new site the bonebed is close to the surface, which reduces the amount of time we spend removing overburden.
Setting up our quarry. Vanessa (middle) and Sam (far right) prepare the grid that marks our site. Lisa (far left) picks to tools of the trade she'll be using this day.For now, a lot of what we do during our digs is carefully removing overburden and exposing the bonebed square meter by square meter. It may sound a bit slow, but we do it this way as part of our plan is to eventually be able to reconstruct the bonebed digitally and have a really good record of how the different bones at our excavation were related to each other before removal. So as you may guess, once a square meter(s) of the bonebed are exposed, we make sure we take a lot of photos before removing the fossils from the ground. The work is methodical and can be tedious at some times (i.e. when you're not finding bones) but in the end it is very rewarding.
Vanessa and Sam work on the northeast corner of our quarry. To the left are a bunch of mysticete ribs, and a few vertebrae and skull fragment all jumbled up.What's next?
Even after so many years of work at the STH Bonebed, there are still mysteries to solve, new species to be described and/or redescribed based on new finding. So, as we continue our dig at STH, stay tuned for more updates as well as upcoming publication on fossils from this amazing and unique deposit!

*Our dig is possible thanks to the generosity of the landowners who are really supportive of our work out there, and also very enthusiastic, often participating in the dig as well; and to people who have donated money to cover for expenses.

References

Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Contributions in Science 396:1-11.

Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Contributions in Science 114:1-11.

Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.

Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.

Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, A. Metallo, V. Rossi, H. Little, A. M. Valenzuela-Toro, J. Velez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass stranding of Miocene marine mammals from the Atacama of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B 281:20133316.

Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. B. Barnes, E. D. Mitchell Jr., S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.

Its the 11th installment of Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region!

Today sees the publication of the most recent addition to the series on fossil sirenians from the Western Atlantic and Caribbean (WAC) region (Velez-Juarbe and Domning, 2015). In our new paper we describe another new taxon from Puerto Rico (in July 2014 we described Priscosiren atlantica Velez-Juarbe and Domning, 2014). The material we describe in this new paper includes cranial and postcranial material from several individuals (Figures 1-5) and collected from several adjacent localities of the late Oligocene Lares Limestone in northwestern Puerto Rico*. We dubbed this new taxon Callistosiren boriquensis which translates into "Boriquen's most beautiful sirenian". Boriquén is the aboriginal name for the island of Puerto Rico, and "most beautiful" is in reference to the superb preservation of the type material (Figure 4).
*I've actually written and shown images of this fossil previously on this blog (hereherehere and here).
Figure 1. Callistosiren boriquensis is known from multiple elements of about five individuals (each color represents elements known from one or more specimens; white = unknown). Outline of skeleton modified from Cope (1890).
(Click on the image to see larger version.)The material we described in our paper includes two skulls, which actually account for the first and second sirenian skulls I found and collected, one in 2003, the other in 2005! The rest of the material we described which consists of ribs and vertebrae, was collected during an NSF-funded trip in 2009 with co-author Daryl Domning and with the help of my undergraduate advisor Hernán Santos and my colleagues Alvin Bonilla and Diana Ortega.
Figure 2. Left, me at the type locality during the first day (April 9, 2005) digging around the holotype skull (USNM 540765) (photo by MPT); top right, the skull (USNM 540765) during the second day (April 10, 2005) and ready to be jacketed; bottom right, early stages of preparation of the holotype skull (September 7, 2005).Figure 3. Top, some of the postcranial material referred to Callistosiren boriquensis prior to being collected, including the third lumbar (L3), sacral (S1) caudal (Ca1-4) vertebrae, and two chevrons (Ch). Below, my co-author Daryl Domning collecting other postcranial elements at type locality. Collected in June 2009.What is Callistosiren?
Callistosiren is a dugongine, which is the name given to the group of seacows that are more closely related to the dugong (Dugong dugon) of the Indopacific region than to Steller's seacow (Hydrodamalis gigas) and manatees. In fact, dugongines seemed to have originated and diversified in the Western Atlantic and Caribbean region and the group was present there until the mid to late Pliocene (Domning, 2001). Although one of the oldest dugongines, Callistosiren has morphological features that groups it amongst more derived members of the group. One of these features is that the enlarged tusks (I1 in Figure 4) of Callistosiren had enamel is confined to the medial (inner) surface, while the outside consist only of dentine. The result of this is that the lower edge of the tusks would wear off unevenly, forming a self-sharpening edge. This is something we also see in other dugongines such as some Dioplotherium and would presumably have been advantageous when cutting and uprooting seagrasses.

Figure 4. Dorsal, ventral and right lateral views of skull of Callistosiren boriquensis (modified from Velez-Juarbe and Domning, 2015:figs.1-3).Figure 5. Comparison between vertebrae (top) and ribs (bottom) of Callistosiren boriquensis (left) and Priscosiren atlantica (right). (Click on image to see larger version.) 
A lightweight among sirenians
When I first encountered the ribs and vertebrae of Callistosiren I was surprised by how skinny they were relative to those of other similarly sized sirenians such as Priscosiren (Figure 5). You see, sirenian bones are usually pachyosteosclerotic which means that they are dense and thickened (Domning and Buffénil, 1991). This is an adaptation that evolved very early in the evolutionary history of the group, with pachyostosis (thickened) and lightly osteosclerotic (dense) bones already present in one of the oldest sirenians, the middle Eocene Pezosiren portelli, and apparently becoming fully pachyosteosclerotic by the late Eocene (Buffrénil et al., 2010). This adaptation helps sirenians achieve neutral buoyancy and move in the water column with minimal effort, functioning in a similar fashion as a divers weight belt. There are few exceptions where sirenian bones deviate from this condition. One of these are the protosirenids, an extinct group of early sirenians, Callistosiren and extant dugong. One possible explanation for the lack of pachyostosis in dugong is that this species occasionally dives to depths greater than 10 meters, which is around when lungs begin to collapse, thus reducing buoyancy (Domning and Buffrénil, 1991). This may have been the case in Callistosiren, whose vertebrae and ribs are osteosclerotic, but not pachyostotic. Interestingly, Domning (2001) predicted the discovery of Caribbean sirenians with reduced ballast as another strategy for niche partitioning in sirenian multispecies communities and has now become true with the discovery of Callistosiren.


References

Buffrénil, V. de, A. Canoville, R. D'Anastasio, and D. P. Domning. 2010. Evolution of sirenian pachyosteosclerosis, a model-case for the study of bone structure in aquatic tetrapods. Journal of Mammalian Evolution 17:101-120.

Cope, E. D. 1890. The extinct Sirenia. American Naturalist 24:697-702.

Domning, D. P. 2001. Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. and V. de Buffrénil. 1991. Hydrostasis in the Sirenia: quantitative data and functional interpretations. Marine Mammal Science 7:331-368.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2015. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Callistosiren boriquensis, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology e885034

Por invitación: Catalina Pimiento nos habla de cuando se extinguió el Megalodón

La entrada de hoy es una especial. Primero tenemos el honor de tener aquí a mi colega Catalina Pimiento que nos hablará de su más reciente publicación sobre tiburones fósiles. Segundo, es la primera vez que hago un "guest blog post" y espero no sea el último!
Catalina tomando los datos de unas vértebras fósiles de tiburón que encontramos en la Formación Chagres, en la costa caribeña de Panamá.Catalina, de nacionalidad colombiana, es actualmente candidata doctoral en la Universidad de Florida en Gainesville y además está asociada al Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá. Durante su maestría, y ahora doctorado ha estudiado tiburones fósiles, con énfasis en material de Panamá (Pimiento et al., 2013a,b), y en descifrar la vida y existencia del tiburón más grande que ha existido, el Carcharocles megalodon (Pimiento et al., 2010; Pimiento and Clements, 2014). Sin más preámbulo los dejo con Catalina.
El Megalodón se extinguió hace 2.6 millones añosLa semana pasada salió publicado en la revista de acceso libre PLoS ONE, mi mas reciente estudio sobre el Megalodón, el tiburón más grande que ha existido (descargue el artículo aquí gratis!). Éste trabajo fue el resultado de un proyecto colaborativo con Chris Clements -experto en métodos matemáticos que permiten calcular fechas de extinción- y es parte de un proyecto más amplio, donde pretendo reconstruir la extinción de este gigante.
¿Por qué estudiar la extinción del Megalodón? El Megalodón resulta ser una especie muy importante, ya que era un súper-depredador. Los súper-depredadores son aquellos animales que están en lo más alto de la cadena trófica, y que no tienen amenazas por parte de otros depredadores. Éstos animales entonces mantienen la estabilidad de los ecosistemas a medida que controlan las poblaciones de sus presas. Por lo tanto, su eliminación produce efectos en cascada (afectando todos los niveles tróficos) con efectos catastróficos.
Dada su importancia, la extinción de los súper-predadores ha sido ampliamente estudiada por la ecología moderna. Estos estudios, sin embargo, han sido realizados en escalas temporales y geográficas muy limitadas y por lo general, con base en especies pequeñas. Asimismo, lo que se sabe sobre las extinciones de los súper-depredadores está basado en declives poblaciones o extirpaciones locales. El estudio de la extinción del Megalodón tiene entonces el potencial de ofrecer una perspectiva más amplia, no solo porque es una especie gigante y cosmopolita, sino porque tiene un amplio registro fósil que abarca millones de años.Algunos ejemplares de dientes de Megalodón, en este caso todos provenientes de Panamá. (Tomado de Pimiento et al., 2010.)Es por esto que la extinción del Megalodón ocupa desde hace ya algunos años la mayor parte de mi tiempo. Pero para lograrlo, el primer paso es saber cuándo sucedió. La extinción de las especies es algo que no podemos observar directamente. Aunque muchos científicos usan la fecha del fósil más reciente como una medida de la fecha de extinción, lo cierto es que las especies se extinguen tiempo después de la última vez que fueron registradas. Para calcular la fecha más probable de extinción, varios métodos basados en los últimos registros de las especies han sido desarrollados.
Los beneficios de las conferencias científicasEl año pasado, tuve el privilegio de asistir a una conferencia de Ecología (INTECOL) en Londres. Allí asistí a una charla sobre un trabajo experimental que probaba la eficacia de uno de los métodos que se han propuesto para calcular fechas de extinción. Me pareció paradójico que una charla donde se hablaba de protistas me resultara tan interesante, y decidí invitar al expositor (Chris Clements) a la charla que yo daría al día siguiente. En mi charla, hablé sobre mis estudios de la evolución del tamaño corporal del Megalodón, y de mis intenciones de hacer un meta-análisis de su registro fósil con el fin de reconstruir la extinción. Chris y yo nos reunimos más tarde ese día y decidimos estudiar la fecha de extinción del Megalodón, combinando los métodos con los que el trabaja, y mis ideas y resultados del meta-análisis.
El estudioEmpezamos por reunir los registros más recientes de la especie. Para eso, usamos como plataforma la Base de Datos de Paleobiología (PaleoBioDB). Como esta base de datos estaba incompleta (para Megalodón), colectamos todos los artículos que reportan la especie, y los adherirlos a la PaleoBioDB. Todos estos datos están accesibles al público.
Una vez construido el archivo de datos (#20 en la PaleoBioDB), evaluamos cada uno para asegurarnos de incluir en el análisis sólo aquellos que reportaban suficiente evidencia sobre la edad de los fósiles. Con este sub-grupo de datos, usamos el modelo de estimación linear óptima (OLE), el cual ha sido usado antes para calcular la fecha de extinción del Dodo. Este método calcula la fecha de extinción con base en la distribución de los registros más recientes. Como en nuestro caso, los registros no tienen una fecha absoluta, sino un rango de tiempo, re-muestreamos la edad de cada registro 10000 veces, desde su valor más alto, al mas bajo.
Los resultados sugieren que el Megalodón se extinguió hace 2.6 millones de años. Ya que se ha sugerido esta especie interactuaba con distintos grupos de ballenas, procedimos a contrastar los resultados con los patrones que se conocen de la evolución y diversificación de cetáceos.

Gráfica de distribución temporal de las fechas de extinción del Megalodón utilizando el modelo de estimación linear óptima. El área naranja representa la distribución de las fechas de extinción a través del tiempo, note que el pico está en el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Las Barras horizontales en azul representan el rango de tiempo de los fósiles que fueron utilizados en el estudio, mientras que las barras grises fueron registros de fósiles cuyas edades no pudieron ser corroboradas y por ende no se utilizaron en el estudio. (Tomado de Pimiento and Clements, 2014.)¡Oh, sorpresa!La fecha de extinción del Megalodón, coincide con el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Durante el Pleistoceno, las ballenas barbadas alcanzaron sus tamaños modernos gigantes. Por lo tanto, en nuestro estudio proponemos que el tamaño, y por ende, la función ecológica de las ballenas modernas, se estableció una vez se extinguió el tiburón más grande del mundo, el Megalodón.

Por ahora nuestro estudio solo proporciona la fecha de tan importante evento, y reconoce la coincidencia con la evolución del gigantismo en las ballenas modernas. Saber si un evento causó el otro, es nuestro siguiente paso.

ReferenciasPimiento, C., and C. F. Clements. 2014. When did Carcharocles megalodon become extinct? A new analysis of the fossil record. PLoS ONE 9(10):e111086.
Pimiento, C., D. J. Ehret, B. J. MacFadden, and G. Hubbell. 2010. Ancient nursery area for the extinct giant shark Megalodon from the Miocene of Panama. PLoS ONE 5:e10552.
Pimiento, C., G. González-Barbam D. J. Ehret, A. J. W. Hendy, B. J. MacFadden, and C. Jaramillo. 2013a. Sharks and rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the late Miocene Gatun Formation of Panama. Journal of Paleontology 87:755-774.
Pimiento, C., G. González-Barba, A. J. W. Hendy, C. Jaramillo, B. J. MacFadden, C. Montes, S. C. Suarez, and M. Shippritt. 2013. Early Miocene chondrichthyans from the Culebra Formation, Panama: a window into marine vertebrate faunas before the closure of the Central American Seaway. Journal of South American Earth Sciences 42:159-170.

New paper on fossil plant from the Neotropics

Yes, fossil plants! This is a first in this blog, which is otherwise, heavily biased towards marine tetrapods. However, that doesn't mean that when I do fieldwork I only focus on collecting fossil vertebrates. this of course has resulted in a number of publication on fossil invertebrates (e.g. Schweitzer et al., 2006), and now plants. The paper which was just published in the journal International Journal of Plant Sciences is a collaborative work led by former Florida Museum of Natural History colleague Fabiany Herrera, one of the few experts on fossil plants from the Neotropics, and his former advisors Steven R. Manchester and Carlos Jaramillo. The paper is a follows up on a previous paper published about four years ago in the same journal (Herrera et al., 2010), and that seeks to better understand the evolutionary and paleobiogeographic history of a group of plants called Humiriaceae that are found in the Neotropics, and western Africa. This group is mainly composed of large trees, most greater than 20 meters tall, and fruits have woody parts with very particular morphology, which results in a relatively high preservation and identification potential.
Map showing the distribution of fossil Humiriaceae endocarps (symbols) and extant genera (dashed lines) (modified from Herrera et al., 2010:fig. 1).In the paper we describe fossilized endocarps (the inside part of the fruit) from the early Oligocene of Peru and Puerto Rico, and the late Miocene of Panama, and fossilized wood from the late Eocene of Panama (Herrera et al., 2014). The fossilized fruit from the Oligocene of Peru, which we dubbed Duckesia berryi, represents a new species of a tree that is nowadays only found in Amazonia, and is the oldest record of that genus. This not only shows that this particular taxon has an older history than previously thought, but it also shows that its former distribution was much more widespread. In addition to that, the fossil wood we describe, called Humiriaceoxylon ocuensis, shows that by the late Eocene parts of what is now Panama, was forested by large trees belonging to this particular group of plants. In addition, Fabiany had previously described a fossil Humiriaceae endocarp which he names Lacunofructus cuatrecasana from a locality near where the wood was found, and it may actually be that they represent the same tree (Herrera et al., 2012, 2014)*. This is a really cool find, as the region and where the fossils were collected, was not connected by land to neither North or South America, showing again, that overwater dispersal is not as much a problem for plants.
*Paleobotanists use different scientific names for the different parts of a plant as they are usually found separate, hence the endocarp has a name, and the wood another, even though they may be the same plant.
The fossil endocarp Duckesia berry (A-L) from the Oligocene of Peru, compared with the endocarp of the modern species D. verrucosa (M-O). (Modified from Herrara et al., 2014:fig. 1.)The fossil from Puerto Rico consists of an endocarp of Sacoglottis tertiaria, otherwise known from the Neogene of Peru, Ecuador, Colombia and Panama (Herrera et al., 2010). Several species of the genus Sacoglottis are still found today, in the Amazonian region and west Africa. The fossil from Puerto Rico is from the early Oligocene San Sebastian Formation, one of my favorite formations where I've spent many hours searching for fossils. Actually, the locality where I found the endocarp is not far from where Aktiogavialis puertoricensis, Priscosiren atlantica, and a Caviomorph rodent tooth were collected (Velez-Juarbe et al., 2007; Velez-Juarbe and Domning, 2014; Velez-Juarbe et al., 2014).
The fossil endocarp Sacoglottis tertiaria from the early Oligocene San Sebastian Formation of Puerto Rico.Fossil plants were previously described from the San Sebastian Fm. by previous workers, mainly, Arthur Hollick (1928) and Alan Graham and David Jarzen (1969). But none of the material they described indicated the presence of Humiriaceae in the island. In fact, they list many plant groups present in San Sebastian Fm. which are now absent from the flora of the island, now the Humiriaceae can be added to that list. As I recently said in a newspaper interview, Puerto Rico during the Oligocene was very different from nowadays, and there is still more to be discovered!

Assorted Musing
The fossil endocarp from Puerto Rico, was previously featured on this blog, it was the only thing I found in my two days of fieldwork in January 2009. I was a bit disappointed at first, but not any more!

I should also acknowledge my wife, it was because of her that I ended up visiting the Florida Museum of Natural History in the fall of 2012, which is where I met Fabiany, told him about the fossil endocarp, and I ended up being a co-author in his paper.

References

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in Neotropical paleobotany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308-357.

Herrera, F., S. R. Manchester, and C. Jaramillo. 2012. Permineralized fruits from the late Eocene of Panama give clues of the composition of forests established early in the uplift of Central America.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Plant Sciences 175:828-840.

Herrera, F., S. R. Manchester, C. Jaramillo, B. MacFaddem, S. A. da Silva-Caminha. 2010. Phytogeographic history and phylogeny of the Humiriaceae. International Journal of Plant Sciences 171:392-408.

Hollick, A. 1928. Paleobotany of Porto Rico. Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 7(3):177-393.

Schweitzer, C. E., M. Iturralde-Vinent, J. L. Hetler, and J. Velez-Juarbe. 2006. Oligocene and Miocene decapods (Thalassinidea and Brachyura) from the Caribbean. Annals of Carnegie Museum 75:111-136.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Velez-Juarbe, J. T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Its the 10th installment of Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region!

Today came out the most recent issue of the Journal of Vertebrate Paleontology. Amongst many other interesting papers, there is one by yours truly and former PhD advisor Daryl Domning. In our paper we describe a new sirenian taxon from early Oligocene deposits in Puerto Rico and South Carolina, its our second new species this year, as some months ago we published the description of Metaxytherium albifontanum Velez-Juarbe and Domning, 2014 (read more about it here). The fossil from Puerto Rico, which is fairly complete, comes from the same overall locality as some other fossils I've mentioned in previous posts, like Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, and the oldest West Indian rodent (Velez-Juarbe et al., 2014).  This paper also marks the Tenth (!!!!) installment of the series on Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region, which Daryl started in 1988 (Domning, 1988)! Such long-lasting series are very uncommon!

The last time a new species of sirenian was described from Puerto Rico was 1959, when Roy H. Reinhart in his monumental work on Sirenia and Desmostylia, described Caribosiren turneri (see picture below) from the San Sebastian Formation in the northwestern part of the island. Caribosiren is a weird dugongid, it has a rostral deflection (downturning of the snout) of nearly 90º, and apparently no tusks!!
Caribosiren turneri Reinhart, 1959, from the San Sebastian Formation of Puerto Rico. Notice the extremely downturned snout  which always reminds me of Gonzo! The tip of the snout, although not preserved very well, hints at a lack of tusks.
(Photo courtesy of N.D. Pyenson) (Click on image to see larger version.)The new fossil is from the same formation as Caribosiren. We named our new species Priscosiren atlantica, in reference to its ancestral relationship to other fossil dugongids (prisco means ancient, former) and its occurrence in the Western Atlantic region.
Priscosiren atlantica is known from multiple elements of two individuals, one from the Puerto Rico (USNM 542417) the other from South Carolina (SC 89.254). Its one of the most complete early Oligocene sirenians known. (Outline of skeleton modified from Cope, 1890).
(Click on image to see larger version.)
Slides from a talk that Daryl and I gave at the 2013 SVP annual meeting. Here we point out to several of the characters that diagnose Priscosiren atlantica as well as its relationship to other dugongids.
(Click on image to see larger version.) Priscosiren is represented by at least two individuals (an adult and a subadult), with associated cranial and postcranial material, making it one of the best known early Oligocene sirenians. This species occupies a special place amongst other dugongids as it seems to be ancestral (hence its name) to a clade that includes Metaxytherium spp. + Hydrodamalinae, and Dugonginae (see above). More interestingly, is that Priscosiren is found in the same formation as Caribosiren in Puerto Rico, and Crenatosiren olseni in South Carolina, and hints at the presence of sirenian multispecies communities (Velez-Juarbe et al., 2012) during the early Oligocene.

The day we found the holotype specimen of Priscosiren (USNM 542417) was the same day we found the holotype of Aktiogavialis puertoricensis, which we were able to collect that same day. In contrast, collecting Priscosiren was an ordeal, it is a long story, of discovery, failed attempts at collecting it, loss of parts, and final recovery. So stay tuned for an upcoming post about that story!

References

Domning, D. P. 1988. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. I. Metaxytherium floridanum Hay, 1922. Journal of Vertebrate Paleontology 8:395-426.

Reinhart, R. H. 1959. A review of the Sirenia and Desmostylia. University of California Publications in Geological Sciences 36(1):1-146.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a nonmarine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. IX. Metaxytherium albifontanum. Journal of Vertebrate Paleontology 34:444-464.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. X. Priscosiren atlantica gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., D. P. Domning, and N. D. Pyenson. 2012. Iterative evolution of sympatric seacow (Dugongidae, Sirenia) assemblages during the past ~26 million years. PLoS ONE 7:e31294.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Time for a brief update!

Dear readers, things have been a bit quiet here, mostly because lots of exciting things have been happening! To begin, earlier this year Caribbean Paleobiology moved to the West Coast, after spending most of the last 6 and a half years between Washington DC, Florida and Panama. The reason for the move is that I am now an NSF Postdoctoral Fellow based with Jim Parham and at the John D. Cooper Archaeological and Paleontological Center, Department of Geological Sciences, California State University-Fullerton, and also, starting next month, I'll be the new curator of Marine Mammals (living and extinct) at the Natural History Museum of Los Angeles County!!
My postdoc project will be sort of a follow-up on a paper I published on sirenian multispecies assemblages a couple of years ago, now it will be taxonomically broader and focused on a different part of the world. By taxonomically broader I mean sirenians, desmostylians and aquatic sloths! All which were, or are considered, marine mammal herbivores.

Since arriving in California I've been busy visiting some sites like Sharktooth Hill, and museum collections, including the San Diego Natural History Museum, the museum at the Universidad Autónoma de Baja California, in Ensenada, and a return trip to Washington DC to attend the 2014 Secondary Adaptations meeting and of course the collections at the National Museum of Natural History in DC.
Sharktooth Hill National Natural Landmark in Bakersfield, California. The famous bone bed is about 10 meters or so below the car.Tania (my wife) hold the first neck vertebra of Hydrodamalis cuestae, which was the largest species of sea cow, ever! It reached more than 8 meters in length, large for a sea cow, but small when compared to some whales.One of the highlights of the 2014 SecAd meeting. We got a brief lecture on beaked whales from Jim Mead curator emeritus of marine mammals at the Smithsonian and one of the Worlds expert on that group of whales.
The other thing that's has kept me busy is that back in May, I was in Baja California Sur with several colleagues from Howard University (HU), New York Institute of Technology (NYIT), Universidad Autónoma de Baja California (UABC), and Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS), most which you can see in the picture below. This trip was a continuation of work we did back in 2012 (see previous post about that trip). The trip was fun, and we found many interesting fossils.
Part of the BCS Paleo Project 2014 reopening the main quarry. From left to right, Arely Cedillo (UABCS), Gerardo González (UABCS), Ehecatl Hernández (UABCS), Brian Beatty (NYIT), Daryl Domning (HU), and Lizeth González (UABCS). Missing from the picture Azucena Solis (UABCS) and Fernando Salinas (UABC). Click on the picture to see the larger version.So, stay tune as new papers will be coming out soon and I'll get around to post some more about the Baja trip!!

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